Отправлено: 20.11.06 02:01. Заголовок: Все о генетике окрасов ( статьи, ссылки и прочее)

Здесь будет все об окрасе американсокго кокер-спаниеля Собственно окрасы, генетика их наследования, статьи об окрасах.

 Отправлено: 20.11.06 02:01. Заголовок: Все о генетике окрасов ( статьи, ссылки и прочее) (продолжение)

Здесь будет все об окрасе американсокго кокер-спаниеля Собственно окрасы, генетика их наследования, статьи об окрасах.

 Отправлено: 20.11.06 02:05. Заголовок: Re:

Рой Робинсон
Генетика окрасов собак (пер. Н. Ю. Адо)

Оглавление
I. ВАРИАЦИИ ОКРАСОВ И СТРУКТУРЫ ШЕРСТИ
Аллели «Агути»
Аллели протяженности окраса
Взаимодействие локусов А и Е
Коричневый окрас
Ослабление окраса
Аллели белого окраса, альбинизма
Ослабление окраса, сопряженное с розовоглазием
Грифельно-серое ослабление
Ослабление по типу «пуховки»
Мраморный окрас (мерль)
CN — ослабление
Прогрессирующее поседение
Белая пятнистость
Тиковость (тиковая пятнистость, крапчатость)
Маски
Руфизм (рыжина)
Вариабельность чепрачности
Полигены затенения или соболиного окраса
Белые собаки
Окрас радужины глаза
Цвет мочки носа
КАЧЕСТВО ШЕРСТИ
СРАВНИТЕЛЬНАЯ СИМВОЛИКА ГЕНОВ
Заключение
II. ГЕНЕТИКА ОКРАСОВ И КАЧЕСТВА ШЕРСТИ РАЗЛИЧНЫХ ПОРОД СОБАК

---

Рой Робинсон Генетика окрасов собак

I. ВАРИАЦИИ ОКРАСОВ И СТРУКТУРЫ ШЕРСТИ

Прежде, чем приступить к изложению генетики пород собак, необходимо в общих чертах ознакомиться с тем, что известно о генах, определяющих окрасы и структуру шерсти у собак, и их действии. Для этого было бы полезно иметь представление об общих принципах наследственности, с которыми можно ознакомиться в популярных, и специальных изданиях по генетике. В настоящей главе мы обсудим действие генов более детально и систематизировано. В основном использовались общепринятые в генетике млекопитающих символы для обозначения генов и их мутантов.

До сих пор было проведено ничтожно мало контролируемых экспериментов по скрещиванию собак. Такая работа требует значительных расходов и длительного времени. Поэтому, в некоторых случаях использованы результаты случайных наблюдений. Однако, основная масса информации по генетике собак была получена из достоверных источников.

Аллели «Агути»

Ряд наиболее распространенных фенотипов окраса определяются серией аллелей, известной как «агути». Этот термин произошел от названия небольшого грызуна с коричневосерой шерстью, которая прекрасно скрывает его от хищников. У псовых соответствующий окрас называют волче-серым (зонарным). Однако, в этом случае, такой окрас позволяет хищнику незаметно подкрадываться к жертве.

В генетике собак термин «агути» позаимствован из генетики грызунов, где ген «агути» хорошо изучен. Выяснено, что исходный (дикий тип) ген «агути» является родоначальником целой серии аллелей. В настоящее время выявлены следующие аллели:



Фенотипическое проявление — Символ

Сплошной черный — As

Доминантный желтый (рыжий) — Ay

Агути (волче-серый) — A

Чепрачный — asa

Черно-подпалый — at



Исходный ген А («агути») отвечает за волче-серый окрас диких псовых и большинства, если не всех пород собак, имеющих волчеобразный серый окрас. К таким породам можно отнести серую сибирскую хаски, серого норвежского элькхунда и других собак крайнего Севера. Возможно, что серая немецкая овчарка имеет генотип АА.

В результате мутагенеза ген А дал четыре мутантных аллеля: два доминантных (As и Ay) и два рецессивных (asa и at) по отношению к исходному гену А.

Ген As отвечает за сплошной черный окрас, характерный для многих пород. Этот окрас варьирует от угольно-черного до буро-чёрного. Последний образуется в результате различного числа остаточных агути-подобных волос. Нечистокровные черные собаки часто имеют бурый оттенок. При ближайшем рассмотрении их шерсти можно выявить некоторое количество зонарных волос наряду с чисто черными. Наиболее простое объяснение этому явлению заключается с том, что ген As сам по себе не может индуцировать образование чисто черных волос. Для этого ему требуется наличие достаточного количества модифицирующих полигенов, селекционно отобранных при выведении чистокровных пород. Можно также предположить, что ген As не полностью доминантен, тогда генотип AsAs определяет чисто черный окрас, а генотипы AsAy или AsA — бурый. Агути-подобные волосы могут давать также специфический красноватый оттенок, описанный Литтлем (1957), который предположил, что такой отгонок образуется благодаря неполному доминированию As над Ay и at. Литтл показал, что у особей AsAy красноватый оттенок встречается в основном на боках, голове, шее и конечностях, а особи с генотипом Asat имеют красноватый оттенок только там, где должны располагаться подпалы у особей atat. Такое неполное доминирование вполне возможно. Однако, следует заметить, что статистически это еще не доказано.

Доминантный аллельный ген Ay отвечает за рыжий окрас собаки. Этот ген дает чисто рыжих собак, но при этом обнаруживаются волосы с черными кончиками (т.н. типированные) на голове, плечах, вдоль спины, включая хвост. При наличии значительного количества таких волос можно говорить о соболином окрасе. Поэтому, этот аллель можно назвать также аллелью соболиного или соболе-рыжего окраса. По этой терминологии полностью, рыжие формы можно обозначить как золотисто-соболиные или светло-соболиные. Количество зачерненных волос или степень проявления соболиного окраса варьирует, что обусловлено полигенами, которые наследуются независимо от А. В совокупности, эти полигены известны под названием «затеняющие».

Литтл (1957) предположил, что соболиный окрас проявляется при гетерозиготном генотипе Ayat. Тогда, при скрещивании обоих особей соболиного окраса, потомство должно быть рыжим, соболиным и черно-подпалым в соотношении 1:2:1 соответственно. Экспериментально, примерно так и получалось. Однако, и от чисто рыжих собак также получались периодически черно-подпалые щенки, что говорит о гетерозиготности обоих родителей (Ayat). Это обстоятельство в значительной степени опровергает идею неполного доминирования Ay над at. Можно предположить, что полигены затенения сами по себе так взаимодействуют с генами at и Ay, что в случае гетерозиготы Ayat получается темно-соболиной окрас, а в случае гомозиготы AyAy — рыжий окрас со слабым или незначительным затенением. Но это весьма сомнительно.

Ген чепрачности asa определяет V-образный характер пигментации шерсти по обеим сторонам туловища, как, например, у эрдельтерьера или бигля. На первый взгляд, фенотипы asa и at сходны, но чепрачные особи имеют больше рыжего, чем черно-подпалые, особенно на морде, плечах, боках и конечностях. Однако, большое распространение черного в чепрачном окрасе может напоминать черно-подпалый. Из двух этих окрасов чепрачный наиболее вариабелен.

В типичном случае черно-подпалого окраса (доберманы, например) черный распространяется на всю верхнюю часть туловища, а рыжий ограничен внутренней поверхностью конечностей, грудными отметинами и нижней поверхностью морды. Два характерных пятна расположены над глазами. Для чепрачного окраса характерны возрастные изменения. Так, чепрачные щенки рождаются очень похожими на черноподпалых, с возрастом они светлеют, рыжие отметины увеличиваются по площади, пока молодые животные не становятся истинно чепрачными. Нельзя не отметить интригующий факт, что соболиные собаки подвержены сходным возрастным изменениям. Это явление настолько всеобщее, что и детеныши волка имеют более темный окрас, чем взрослые животные.

Интересно, что у большинства чистокровных пород собак, за исключением эскимосских и скандинавских, аллель дикого типа А отсутствует. Такое отсутствие столь характерно, что кажется преднамеренным. Возможно, что древние селекционеры стремились закреплять такие цветовые вариации, которые, во-первых, отличали бы домашних собак от диких форм и, во-вторых, служили бы символом одомашнивания собак.

Наиболее очевидно, что самым близким аллелем к гену А является аллель asa. В основном А и asa проявляются сходно. Так, у нечистокровных животных наблюдаются все переходы от зонарного (волче-серого) до чепрачного окрасов. Более того, Фокс (1978) предположил, что зонарный и чепрачный окрасы обусловлены действием одного и того же гена. Он скрещивал койота и бигля и в последующих двух поколениях получил в общей сложности 16 животных, которые летом были темно-соболиного окраса, а зимой светлели до светло-соболиного. Однако, по рисункам, представленным Фоксом, потомство было скорее зонарным или светло-чепрачным. В любом случае, это наблюдение показательно, но не убедительно.

Литтл (1957) предположил, что чепрачный и черно-подпалый окрасы обусловлены действием одного аллеля, а различия между ними являются результатом работы модифицирующих полигенов. Однако, в 1976 году Виллис убедительно продемонстрировал различия между генами asa и at и доказал доминирование asa над at. Не очень правдоподобна также и идея о существовании более одного аллеля, кодирующего чепрачный окрас. В этом случае наблюдались бы явные скачкообразные различия, тогда как встречаются постепенные переходы от самых затемненных до самых светлых чепрачных окрасов.

Кажется возможным, что у немецкой овчарки черный окрас кодируется не геном As. Так, Виллис описал черную форму, рецессивную по отношению ко всем остальным окрасам локуса агути. Однако до сих пор неясно, принадлежит ли ген рецессивного черного окраса к этому же локусу или нет.

Ильин (1941) скрещивал волка с черной собакой и получил 7 серых и 6 черных отпрысков. При скрещивании серых потомков между собой было получено 17 серых и 3 черноподпалых, а при скрещивании черных — 12 черных и 3 черноподпалых. Чтобы объяснить полученные данные Ильин предположил существование аллеля черного окраса al, который рецессивен но отношению к А, но доминантен к at. Тогда волк, в данном случае, должен иметь генотип Aal, а черная собака alat. В таком случае, сразу же две случайно отобранные особи имеют очень редкий аллель, что представляется весьма маловероятным. Однако, эти же результаты можно объяснить, если допустить, что волк имел генотип Aat, а собака — Asat.

Аллели протяженности окраса

Предназначение этой серии аллелей может показаться странным, однако оно базируется на том, что эти аллели, как и А — аллели связаны с распределением черной и рыжей пигментации. Возможно, что эта серия аллелей контролирует наличие, отсутствие и протяженность только черной пигментации по поверхности туловища.

К настоящему времени известно три аллеля этого локуса.



Фенотип — Символ

Тигровость — Ebr

Нормальное распространение черного пигмента, обусловленное действием других локусов — E

Полное отсутствие черной пигментации шерсти — e



Исходный ген дикого типа Е отвечает за распространение или продуцирование черного пигмента по поверхности всего тела, например, у чисто черных, чепрачных или черноподпалых собак. Гены Е и е являются мутантными аллелями гена Е. Ген Ebr отвечает за чередование черных и рыжих полос, что характерно для многих пород. Такой окрас называется тигровым. Ген Ebr доминантен по отношению к гену Е. Ген е отвечает за образование только желтого пигмента по всей поверхности тела и препятствует синтезу черного пигмента в волосе, не влияя на черную пигментацию мочки носа, кожи, губ, пасти и век.

Литтл (1957) опубликовал убедительные доказательства того, что ген тигровости (Ebr) доминирует над геном Е, а не наоборот, как считалось раньше. Поэтому, символ ebr для гена тигровости можно считать устаревшим.

Взаимодействие этих трех аллелей с точки зрения доминантности пока окончательно не выяснено. Условно можно допустить, что каждый аллель полностью доминантен по отношению к нижеследующему в представленной таблице (см. выше). Многочисленные вариации экспрессии гена тигровости позволяют предположить о неполном доминировании гена Ebr. Тигровость может варьировать от почти черного окраса, с почти незаметными рыжими пестринами, до песочного, слегка украшенного черными штрихами. С одной стороны, большинство этих вариаций обязано действию модифицирующих полигенов, с другой стороны, усредненный вариант соотношения светлых и темных полос показан для гомозигот EbrEbr. Гетерозиготы EbrE и Ebre имеют отклонения от среднего распределения. Особенно генотип Ebre вызывает уменьшение количества темных полос.

Несмотря на интенсивность пигментации все желтовато-коричневые, желтые, рыжие, красные животные содержат в волосах только желтый пигмент. Реальная степень выраженности окраски зависит от действия модифицирующих генов независимо от того, какой ген присутствует в геноме: Ау или е, или оба вместе.

Литтл (1957) предположил, что наличие маски является доминантным признаком и определяется аллелем из серии Е. Он описал маску как «суперразвитие черного пигмента» обозначив соответствующий ген как Em. Однако, в литературе нет никаких очевидных подтверждений его предположения. В настоящее время благоразумнее относиться с опаской к такому утверждению. Наследуемость маски мы продолжим обсуждать ниже.

Взаимодействие локусов А и Е

Важность этих двух серий аллелей будет показана в данном разделе. Обе серии контролируют распределение черного и желтого пигментов по шерсти у большинства пород собак. Во взаимодействии эти локусы образуют множество хорошо известных окрасов.

Экспрессия аллелей агути зависит от присутствия гена Е, определяющего насколько полно распространяется черный пигмент по шерстному покрову животного под действием какого-либо из генов агути. Такие генотипы могут быть описаны, как:



Окрас — Генотип

Сплошной черный — As-Е-

Ay-рыжий — Ay-Е-

Чепрачный — asa-Е-

Подпалый — atat-Е-



При мутации гена Е к е, весь пигмент волос становится желтым, т.е. прекращается синтез черного пигмента. При этом невозможно становится «выявить экспрессию агутиаллелей, т к. их экспрессия зависит от присутствия черного пигмента. Следовательно, все вышеперечисленные генотипы, при замене E на е, будут давать только рыжий окрас различной степени интенсивности.



Окрас — Генотип

e-рыжий — As-ee

— Ay-ee

— Asa-ee

— atatee



Описывая ранее каждый из сравниваемых локусов, мы выяснили, что у собак существует две независимые системы, отвечающие за рыжий окрас. Обе эти системы ведут себя рецессивно по отношению к черному окрасу. Так, Ау-рыжий окрас получается при скрещивании двух черных особей с генотипами AsAyEE; а е-рыжий — при скрещивании собак любого окраса из агути-серии, но гетерозиготных по локусу Е (Ее). Со сто процентной уверенностью, Ay-рыжий можно отличить от е-рыжего, когда от двух рыжих родителей получаются еще и чепрачный или черно-подпалый окрасы (asa-ЕЕ или atatEE соотв.), как это часто бывает у такс.

У многих особей, окрашенных по типу Ау, обнаруживается варьирующее количество черного пигмента в шерсти, обычно в виде темно-типированных волос на голове, вдоль спины, на плечах и боках. Если такие волосы многочисленны, то получается соболиный окрас. Для Ау-рыжего окраса характерно также наличие черной маски, захватывающей морду и уши. Напротив, e-рыжий окрас не имеет заметных типированных волос или маски. Однако, некоторые Ау-рыжие особи бывают настолько лишены черных волос, что фенотипически неотличимы от e-рыжего окраса.

Если в одной породе встречаются случаи, когда от двух рыжих особей получаются черные щенки, можно утверждать, что генофонд данной породы имеет как Ау, так и е. Например, при скрещивании рыжей собаки с генотипом AyAyEE и рыжей собаки с генотипом AsAsee потомство будет черным (генотип AsAyEe), так как As и E доминантны над Ay и е соответственно. Ау-рыжий не может иметь ген As, следовательно, этот аллель привнесен от е-рыжей особи. Т.о. это доказывает, что скрещиваемые рыжие собаки имеют разное генетическое происхождение своего окраса.

Было бы интересно узнать соотношение описанных двух типов рыжего окраса в одной породе. Однако, на данный момент времени нет никаких систематических данных. Тем не менее, можно высказать некоторые предположения. Скорее всего большинство рыжих особей несут ген Ау. Фактически, любой рыжий окрас, который имеет некоторое количество черных волос на ушах или вдоль спины, скорее образован за счет действия гена Ау, чем е.

Более четко выявить ген е можно: 1) при скрещивании чепрачного или черно-подпалого окрасов друг с другом в разных сочетаниях, если их генотипы asa-Ее или atatEe. Тогда, генотип всех рыжих потомков первого поколения будет ее; 2) при скрещивании рыжих с чепрачными или черно-подпалыми: если получаются черные щенки, то рыжий производитель должен быть As-ее; 3) при скрещивании двух рыжих собак. Как было описано, выше, если получаются черные щенки (AsAyEe), то один из родителей должен быть ее. В данном случае проблема состоит в том, чтобы определить, какой из производителей несет ее.

Литтл (1957) уже обсуждал вопрос о том, как распределяются генетически различные рыжие окрасы по породам. Он предположил, что генотип ее несут следующие породы:



Бигль

Далматин

Английский сеттер

Золотой ретривер

Сеттер гордон

Ирландский сеттер

Лабрадор ретривер

Пойнтер

Пудель



Бернс и Фразер (1966) полагают, что золотистый кокер-спаниель тоже может нести ее, но Литтл (1957) считает, что в этой породе одновременно существуют и Ау-рыжие и ее-рыжие особи. Присутствие обоих генотипов в одной породе может вызвать путаницу у собаководов с начальными генетическими знаниями, которые не представляют, что могут одновременно существовать два генетически различных рыжих окраса. К таким породам Литтл (1957) отнес следующие:



чау-чау

английский спаниель

филд-спанпель



Аллель тигровости, Ebr проявляет свои характерные черты только на рыжих областях, расположение и площадь которых определяется генами серии агути. Ген Ebr индуцирует синтез черного пигмента в волосах, расположенных на рыжих ареалах в виде пигментированных полос или штрихов на рыжем фоне.



Окрас — Генотип

Сплошной черный — As-Ebr-

Тигровый — Ay-Ebr-

Темно-тигровый — asa-Ebr-

Черно-тигровый — atatEbr-



Ген As эпистатичен по отношению к Ebr. Это не удивительно, т.к. As-индивидуумы полностью черные и не имеют рыжих участков, на которых могли бы развиваться тигровины. Однако, в комбинации с геном Ау, Abr экспрессируется.

Несомненно, что у большинства пород тигровый окрас определяется генотипом Ay-Ebr-.

Генотип asa-Ebr-, определяющий чепрачно-тигровый окрас, дает тигровость на рыжих участках типично чепрачного окраса. Расположение полос будет зависеть от типа чепрачности. Если развитие чепрака незначительно, то полосы проявятся на большей части тела, хотя сами по себе они будут темными. Если чепрак развит значительно и охватывает большую часть туловища, то полосы останутся только на ногах и животе, и такая собака будет выглядеть, как очень темно-тигровая.

Генотип atatEbr-, определяющий темно-тигровый окрас, дает полосы, расположенные на подпалах. Фенотип таких животных — наиболее четкое доказательство того, что Ebr работает только на рыжем фоне. Эти собаки, несомненно, черно-подпалые, несмотря на тигровость подпалов, интенсивность которой может варьировать.

Коричневый окрас

Организм млекопитающих продуцирует всего два пигмента — это желтый и черный пигменты. Они содержатся в гранулах, расположенных внутри волоса. Цвет, количество и форма этих гранул и определяют окрас волоса. Черный волос имеет овальные, интенсивно окрашенные гранулы, содержащие черный пигмент меланин. Палевые, рыжие, красные или желтые волосы имеют более мелкие, округлые гранулы, содержащие желтый пигмент.

У животных коричневого окраса (иногда его называют шоколадный или печеночный) или коричнево-чепрачных, или коричнево-подпалых, гранулы в коричневых волосах имеют меньше черного пигмента, чем в черных волосах, и оптически выглядят как коричневые. У тех же животных рыжие волосы не изменены. Очевидно, что мутантный ген, продуцирующий коричневый цвет, действует только на гранулы, содержащие черный пигмент, осветляя их. Для человеческого глаза это выглядит как коричневый. Т.о, здесь мы имеем дело с двумя альтернативными генами, определяющими черный окрас волос (В) и коричневый окрас волос (b). Исходным является ген B. Он доминантен по отношению к мутантному гену b. Ген b изменяет все черные волосы на коричневые, а так же осветляет все пигментированные участки кожи губ, пасти, когтей, мочки носа и радужину глаз.

Сплошной коричневый окрас получается при комбинации гена b с геном As из агути-серки (As-bb). В следующем разделе, касающемся гена ослабления пигментации, вариации коричневого окраса будут обсуждаться более полно.

Т.к. ген b не влияет на пигментацию рыжих районов, то можно всех рыжих собак разделить на два типа: это «черные» рыжие собаки, несущие ген В в генотипе Ау-В- или B-ее, и «коричневые» рыжие собаки, несущие b: Ay-bb или bbee. Эти окрасы внешне не идентичны, так как во втором случае происходит ослабление пигментации кожи и глаз и такие собаки при рыжем окрасе будут иметь коричневую мочку нос, обводку глаз, губ, осветленные глаза и пр.

Вообще, для собак не характерны случаи, когда от коричневых родителей получали черных щенков. Однако, Франклинг (1971) описала случай появления пяти полностью черных пометов при скрещивании семи пар различных коричневых далматинов. При этом она подчеркнула, что владельцы заслуживают полного доверия, а скрещивания происходили под контролем специалистов.

Если это действительно так, то можно предположить, что шоколадный окрас получается не только в результате мутации B в b, но и в результате какой-то неизученной пока мутации другого независимого локуса. Такая ситуация чрезвычайно редка в генетике млекопитающих и известна только у американских норок. Поэтому, приведенные Франклинг сведения не получили всеобщего признания.

Ослабление окраса

Пигментные гранулы в нормально окрашенном волосе расположены достаточно непрерывно по мере роста волос. В основании цвет менее интенсивен. Например, черные волосы имеют интенсивно черный окрас на концах, бледнея к основанию и становясь совсем голубоватыми у корня, благодаря постепенному уменьшению количества гранул по направлению к коже. То же самое происходит и с пигментацией рыжих волос. Они интенсивно пигментированы на концах, бледнея до палевого у основания. При внешнем осмотре более бледные основания полос не видны, но заметны у стриженых или длинношерстных особей.

«Голубизна» голубых собак тоже является результатом уменьшения количества пигментных гранул, однако это обусловлено другими механизмами. Гранулы в волосах таких собак откладываются не непрерывно, а островками или глыбками. Вследствие этого, одни участки волос содержат больше пигмента, другие меньше. В результате этого, для человеческого глаза шерсть, состоящая из таких волос, будет выглядеть серой в случае черного пигмента или палевой в случае желтого пигмента. Различия в диспозиции пигментных гранул обязаны паре генов: D и d. Последний вызывает прерывистое распределение пигментных гранул в волосе. Таким образом, ген D отвечает за интенсивное прокрашивание, а ген d — за ослабление пигментации.

У млекопитающих существует четыре основных окраса, именуемые как черный, голубой, коричневый и лиловый У собак встречаются все четыре окраса и получаются они в результате комбинаций генов b и d с As и Е.



Окрас — Генотип

Черный — As-B-D-E-

Голубой — As-B-ddE-

Коричневый — As-bbD-E-

Лиловый — As-bbddE-



У многих пород собак встречаются и другие окрасы. Если вместо As- в геноме присутствуют atat те же самые четыре основных окраса дают различных двуцветных или подпалых собак.



Окрас — Генотип

Черно-подпалый — atatB-D-E-

Голубо-подпалый — atatB-ddE-

Коричнево-подпалый — atatbbD-E-

Лилово-подпалый — atatbbddE-



Ген d влияет как на черную (коричневую), так и на желтую пигментацию. Следовательно, голубо-подпалый и лилово-подпалый корректнее было бы обозначить как голубо-кремовый и лилово-кремовый. Однако, приставку -подпалый следует сохранять в тех случаях, когда нужно подчеркнуть определенный характер распределения цветов.


Аллели белого окраса, альбинизма

Серия аллелей белого окраса или альбинотическая фундаментально контролирует синтез пигмента по всему телу. Можно только удивляться, почему целая серия генов так названа, хотя альбинизм чрезвычайно редок среди собак. Ответ следует искать в общей генетике окрасов млекопитающих. Альбинизм может быть редок у собак, но он обычен у многих млекопитающих. Локус альбинизма более мутабилен, чем другие локусы. Таким образом, появилась серия аллелей с характерными фенотипами. Более того, эти фенотипы сходны у всех видов млекопитающих, поэтому общие знания хорошо применимы и в случаях собак, так как явление альбинизма у них крайне редко.

Общее количество мутантных аллелей локуса альбинизма неизвестно, но, по крайней мере, три из них установлены.



Фенотипическое проявление - Символы гена

Полное проявление окраса — С

Шиншилла — cch

Голубоглазый альбинизм — cb

Полный альбинизм — c



Все нормально окрашенные собаки имеют ген С, который разрешает экспрессию генов синтеза пигментов. Типично, что аллели, следующие ниже в таблице, разрешают экспрессию все меньшего количества пигмента. Последний ген в таблице полностью запрещает синтез любого пигмента.

Аллель шиншилла (cch) характерен тем, что осветляет рыжий до бледно-желтого, и почти или совсем не влияет на развитие черного пигмента. Похоже, что этот ген присутствует у пород, имеющих бледно-желтый окрас, таких, как норвежский элькхунд. Ген cch осветляет как Ау- рыжих; так и ee-рыжих собак. В частности, наиболее ожидаемым генотипом для золотого ретривера следует признать cchcchee. Окрас таких шиншилловых животных может варьировать от теплого кремового до почти белого. Большинство этих вариаций образуются под действием модифицирующих руфус-полигенов. Более подробно о них будет сказано ниже. Литтл же предположил, что значительные вариации этого окраса обязаны существованию более чем одного аллеля шиншилла у собак.

Второй аллель шиншиллы, обозначенный Литтлем, как ce, возможно, отвечает за почти белый фенотип с кремовой тенью вдоль спины, на плечах и голове. Если принять существования этого аллеля, то генотип этих окрасов будет Ау-cece или ceceee. Можно также предположить, что белые вариации окраса у некоторых пород имеют эти же генотипы, например, вестхайленд-уайт-терьер.

Ни один из полностью белых окрасов у собак не является настоящим альбиносным, так как при этом собаки имеют темные глаза. Следует заметить, что возможность существования аллеля типа шиншилла cch основывается более на фенотипических наблюдениях, чем на результатах экспериментальных скрещиваний.

Существование нескольких аллелей шиншиллы можно подвергнуть сомнению, предположив, что не шиншилла, а модифицирующие полигены ослабляют рыжий до палевого во многих случаях. В конечном итоге, пока следует признать достоверным существование только одного аллеля гена шиншилла.

Литтл часто упоминал в своей книге, что ген С не полностью доминантен по отношению к cch. Но это противоречит наблюдениям у других видов животных. Однако, если признать, что в случаях, описанных Литтлем, рыжий окрас ослабляется под действием полигенов, а не cch, тогда неполное доминирование С не удивительно.

Персон и Ашер (1929) описали два очень светло-окрашенных фенотипа со светло-голубыми глазами и тускло-красными зрачками. Ряд исследователей считают, что, по крайней мере, один из них несет аллель альбинизма, который был назван как «голубоглазый альбинизм» (cb). О наследуемости cb очень мало известно. Предложено поместить этот ген между cch и с в представленной выше таблице.

Полный альбинизм, выраженный в чисто белой шерсти, розовых зрачках и просвечивающей красной радужине, крайне редок у собак. Витни (1947) и Литтл (1957) описали таких альбиносов у пекинесов.

Ослабление окраса, сопряженное с розовоглазием

Эта форма ослабления, в целом, обычна для млекопитающих, но редка у собак. Возможно, что одна из форм осветленного фенотипа с голубыми глазами, описанная Персоком и Ашером (см. выше) имела этот ген. Для подобного типа ослабления характерны голубоватый или сероватый окрас и красноватые глаза. Его следует отличать от обычного ослабления до голубого (ген d), когда зрачки остаются темными. Несмотря на уменьшение количества пигмента, «розовоглазое ослабление» не связано с локусом альбинизма, а является мутантной формой (р) гена Р, также отвечающего за развитие интенсивной окраски шерсти и глаз.

При скрещивании между некоторыми из обнаруженных Персоном и Ашером «альбиносов» были получены щенки с темно-окрашенными шерстью и глазами, что может произойти только, если у родителей за окрас отвечали разные независимые гены, продуцирующие розоватые глаза и осветленный окрас шерсти. Например, кроссы между CCpp (розовоглазое ослабление) а cbcbPP (голубоглазое ослабление) дают интенсивно окрашенное потомство (CcbPp).

Красноватые ...

 Отправлено: 20.11.06 02:05. Заголовок: Re:

... глаза не всегда полностью лишены пигмента (в противном случае они были бы розовыми) и радужина у них часто голубоватая.

К сожалению, Персон и Ашер описали всех обнаруженных красноглазых собак как альбиносов, хотя не все они таковыми были. Рассмотрим возможные комбинации взаимодействие локусов А, С и Р.


Ген d присутствует у огромного количества пород собак и распространенность его зависит от степени популярности голубого окраса Ген b не так распространен, но встречается особенно часто у спаниелей. Действительно, некоторые породы спаниелей всегда гомозиготны по гену о (bb). Это американский и ирландский водяной спаниели и Суссекс. У других пород разрешены как ген В, так и b. Любопытно, что породы, имеющие ген b, как правило, не имеют гена d, следовательно лиловая комбинация (bbdd) крайне редко встречается. Однако, этот генотип формирует основу уникального окраса веймаранской гончей, генотип окраса которой: As-bbddE-.

Большинство любителей-собаководов имеют свои предпочтительные термины для обозначения различных окрасов. Так, коричневый окрас часто называют печеночным или шоколадным. Лиловый окрас настолько редок и необычен, что для него нет общего термина. Окрас веймаранской гончей описывается как серебристый, что является по общему признанию наиболее подходящим термином. Однако, для собаководов полезно знать, что в генетике млекопитающих термин «лиловый» обозначает окрас, обусловленный генотипом bbdd.

В комбинации с генами Ау и Ebr гены В и D и их аллели дают четыре типа тигровых собак.



Окрас — Генотип

Черно-тигровый — Ay-B-D-Ebr-

Голубо-тигровый — Ay-B-ddEbr-

Коричнево-тигровый — Ay-bbD-Ebr-

Лилово-тигровый — Ay-bbddEbr-



Сказанное применимо ко всем формам тигровости, описанным ранее. Сомнительно, чтобы некоторые коричневые и лиловые формы отчетливо распознавались собаководами. В любом случае они были бы необычны.

Ген b действует только на черный пигмент, следовательно, все рыжие фенотипы выглядят обычно, но присутствие этого гена выявляется по изменениям окраски радужины глаз, кожи, когтей. Ген d ослабляет рыжий до кремового, при этом изменения пигментации кожи, глаз и когтей незначительны.

Соболиный окрас имеет генотип Ay-B-D-E-. Интенсивность затенения зависит от наличия модифицирующих полигенов. Причем, черное затенение может быть ослаблено до коричневого под воздействием гена b, тогда получится шоколадно-соболиный окрас. Однако, сомнительно, чтобы такой окрас можно было легко распознать. Многие собаководы определяют такой окрас как желтый или рыжий, особенно, если затенение незначительно и тогда оно не выделяется на рыжем фоне. Соответственно, голубо-соболиный или лилово-соболиный сразу и не отличить от простого кремового или палевого.


Гены cb и p взаимодействуют друг с другом в генотипе cbcb pp и продуцируют псевдоальбиносов. При этом, каждый действует так, чтобы удалить пигмент, разрешенный другим. Глаза в этом случае должны быть розовыми, а шерсть почти или совершенно белая. У животных, гомозиготных по b (bb) гены cb и p могут иметь больший эффект на окрас глаз, чем у имеющих В.

 Отправлено: 20.11.06 02:34. Заголовок: Re:

Грифельно-серое ослабление

О гене грифельно-серого окраса известно очень мало. Он наследуется как доминантный и фенотипически сходен с геном ослабления до голубого (d). Этот ген обнаружен лишь однажды у колли (символ Sg).

Ослабление по типу «пуховки»

Это необычное ослабление в значительной степени промежуточно. Щенячья шерсть таких мутантных черных особей сначала серая, потом, к 6-8 месяцам, становится нормальной черной с легким, светловатым оттенком. Ген не оказывает воздействия на желтый пигмент и цвет мочки носа. Ген «пухового ослабления» обнаружен пока только у колли (символ pp) (Лунд и др., 1970). Как действует и как наследуется этот ген неизвестно.

Мраморный окрас (мерль)

Мерль — название, данное для обозначения окраса, при котором наблюдается неровное прокрашивание в виде более темных и более светлых участков одного и того же цвета. Такой окрас встречается у шелти, колли, такс, мраморных догов (арлекинов). Окрас мерль получается в случае гетерозиготного состояния гена М, который доминантен по отношению к исходному т. Светлые участки получаются при смешении нормальных и осветленных волос, причем, это более заметно на черном фоне, чем на рыжем. В гомозиготном состоянии ген мерль дает сплошной белый окрас, частично или полностью голубую радужину глаза, часто редуцированное глазное яблоко, частичную или полную стерильность.

Генотипы наиболее распространенных мерлевых окрасов следующие:



Окрас — Генотип

Голубой мерль — As-Mm

Голубой/биколорный мерль — atatMm

Рыжий/соболиный мерль — Ay-Mm



При «голубом» или пятнистом мерле районы нормальной и голубой окраски резко различаются. В типичном случае — это голубая собака с черными пятнами неправильной формы, разбросанными на голубом фоне. Сходный эффект можно видеть у черно-подпалого мерля, в большей степени на черпаке и в меньшей — на животе. Ген М — больше влияет на черный/коричневый пигмент, нежели на желтый, поэтому, у чисто рыжих собак мерлевая пятнистость не так явно выражена. Замечено, что ген М усиливает белую пятнистость.

Из-за того, что ген мерль в гомозиготном состоянии несет ряд нежелательных признаков, не следует скрещивать гетерозигот, а тем более гомозигот между собой. Логичнее получать мраморных собак, скрещивая мраморных и нормально окрашенных особей. В этом случае получатся как мраморные, так и нормальные щенки.

Возможно, что существует более, чем один аллель гена мерль. Это следует из различий в фенотипическом проявлении и результатов скрещивания (Schaible и Brumuiugh, 1976). Одним из них можно считать ген Mh, обуславливающий мраморный окрас дога (арлекин). Этот ген продуцирует белые пятна в гетерозиготном состоянии (Mhm)- Гетерозиготы MhM сходны с ММ по фенотипическим проявлениям (белый окрас, частичная глухота, микрофтальмия). Признаки MhMh, возможно, также сходны с ММ или даже более выражены.

CN — ослабление
Этот ген ослабляет как черный пигмент, так и желтый: черный до тускло-серого, а желтый до бежевого или почти белого. Соболиный окрас трансформируется в серебристо серый или почти белый в соответствии со степенью затененности. Мочка носа окрашена в светло-рыжевато-коричневый цвет, что заметно отличает действие гена cn от действия других генов ослабления окраса. Волос CN-щенков имеет более тонкое строение и может даже казаться слегка волнистым. Этот эффект исчезает у взрослых. Ген «CN — ослабления» наследуется рецессивно (символ cn) и является полулетальным, вызывая дефицит нейтрофилов крови, что серьезно влияет на способность индивидуума противостоять бактериальной инфекции. Большая часть щенков, несущих cncn погибает в течении нескольких первых месяцев жизни. «CN — ослабление» пока известно только для колли.

Прогрессирующее поседение

Литтл (1957) предположил, что прогрессирующее поседение, или посерение, которое наблюдается у некоторых пород собак, происходит благодаря действию полудоминантного гена G. Автор не приводит экспериментальных данных по скрещиванию для подтверждения своего предположения, однако, Витни (1952, 1958) опубликовал результаты, которые указывают на то, что прогрессирующее поседение детерминировано одним геном. Сначала он обозначил этот ген как si, потом согласился с термином Литтля (G). Характер наследования гена (рецессивный, полудоминантный или доминантный) до сих пор еще не ясен окончательно.

Термин «поседение» употребляется в генетике млекопитающих в случае, когда надо отметить появление значительного количества белых волос на теле. В этом случае количество темных волос превосходит количество белых и животное кажется темным, испещренным белыми волосками. Если количество белых волос больше, чем темных, то такой окрас называют чалым. Непонятно пока, то ли это две отдельные генетические формы, та ли различные степени экспрессии одного гена.

Поседение также классифицируется, как постоянное и прогрессивное. В первом случае оно возникает на определенной стадии развития и остается неизменным с возрастом. Прогрессивное поседение возникает постепенно на протяжении значительного периода или всей жизни. Поседение по второму типу связано с геном G.

Щенки, имеющие ген G рождаются черными (или интенсивно окрашенными), потом сереют (светлеют). Гетерозиготы Gg могут изменяться до темно-серо-голубого. В некоторых случаях это происходит достаточно быстро, но, в основном, животные седеют на протяжении всей жизни. Сходные изменения происходят с гомозиготами, но более резко и глубоко.

Поседение начинается в возрасте нескольких недель и со временем окрас становится серо-голубым. Причем, степень выраженности варьирует как от породы, так и от индивидуума. Поседение может происходить равномерно по всей поверхности туловища, а может и частично. Так, например, у бедлингтона верх головы и часть плеч могут стать почти белыми.

В комбинациях с другими аллелями Gg дает слабое осветление окраса, тогда как GG- резкую редукцию пигмента.

Осветление окраса за счет генотипа GG означает, что ген G если не полностью, то частично эпистатичен по отношению к другим генам окраса. Приведем ниже генотипы, представляющие наибольший интерес:



Окрас — Генотип

Серебристый — As-B-D-E-GG

Шоколадно-серебристый — As-bbD-E-GG

Голубо-серебристый — As-B-ddE-GG

Кремово-серебристый — As-B-D-eeGG

Светло кремовый, серебристый — As-B-ddeeGG



Животные имеющие вышеперечисленные окрасы являются серебристыми или чалыми, у которых белые или слабопрокрашенные волосы перемежаются с окрашенными. При этом, если на тела много окрашенных волос, то цвет их легко фенотипически идентифицировать, но, если их мало, определить окрас можно лишь по общему впечатлению. Так, все bb можно идентифицировать по наличию коричневой мочки носа и осветленных глаз. Шерсть может быть с легким коричневатым оттенком. Таким же образом ee-серебристые животные могут иметь бледно-желтый или кремовый оттенок. Все фенотипы можно легко распознать до начала поседения. Следует отметить, что As-B-ddE-GG должны иметь голубой окрас даже до начала поседения благодаря наличию гена d, а не G. Экспрессия гена G может быть не так заметна благодаря аффекту ослабления за счет гена d. Любая порода, где какие-то особи рождаются интенсивно окрашенными, а затем постепенно бледнеют до отчетливо более светлого окраса, имеет в своем генофонде ген G. Очевидно, что он имеется у таких пород, как бедлингтон, керриблютерьер, бобтейл, пудель. Литтл (1957) предложил, что ген G может присутствовать у кернтерьера, денди-динмонт-терьера, скайтерьера и йоркширского терьера. Можно также предположить его наличие у австралийского терьера и австралийского шелкового терьера.


Белая пятнистость

Наличие белого узора на туловище характерно для многих пород собак. Более того, у многих из них характер расположения белых отметин является чуть ли не основным признаком. Теоретически, белые участки рассматриваются как белые пятна, не взирая на количество белого. Раньше этот термин употреблялся только, когда количество белого лимитировано в виде пятен на темном фоне. Теперь термин «белая пятнистость» употребляется более широко и включает также случаи, когда белый преобладает или же собака почти вся белая. При этом белое поле можно рассматривать как одно большое белое пятно.

Распределение и распространение белых отметин следует относительно правильной прогрессии. Так, если расположить пятнистых собак по мере убывания прокрашенных участков, то выявляется следующая закономерность (см. рис. на стр. 87). Сначала белые отметины появляются на груди, лапах, морде и кончике хвоста. По мере увеличения площади белый распространяется на всю грудь, живот, конечности. Долее — на плечи и холку, затем бока и верхнюю часть спины. Постепенно, на теле остаются немногочисленные пигментированные пятна, уменьшающиеся в размерах. На этой стадии также наблюдается закономерность в расположении оставшихся окрашенных пятен. Чаще всего они остаются на боках, голове, особенно вокруг ушей и в основании хвоста. На рисунке схематично отображены описанные процессы.

Причиной такой общей закономерности развития белой пятнистости состоит в отсутствии пигмент-образующих клеток в коже раннего эмбриона при корнях волос. Эти клетки образуются в определенных местах, что соответствует приблизительно участкам на голове и вдоль спины у развивающихся эмбрионов. Если что-то препятствует образованию достаточного количества первичных точек пигментации или скорость распространения пигмент-образующих клеток по туловищу тормозится в ходе развития эмбриона, то щенки рождаются с белыми отметинами. Хотя структура кожи остается нормальной и на ней вырастают нормальные волосы, они будут бесцветными (т.е. белыми для человеческого глаза), так как пигмент-продуцирующие клетки не успели распространиться в эти участки. Так как эмбриональное развитие — это строго детерминированный процесс, то для этих клеток возможность своевременно занять свою позицию так же строго ограничена во времени.

Следует, однако, отметить, что, несмотря на общие тенденции в увеличении количества белого, существуют значительные вариации. Особенно это касается собак с преобладанием белого. У них пятна могут возникать в любом месте головы, плеч, боков и, как правило, не обязательно симметрично. Напротив, положение белой проточины на морде и отметин, образующих воротник (так называемая воротниковая степень пятнистости) относительно постоянно и служит отличительной чертой таких пород, как бостон-терьер, колли и сенбернар.

Животные, у которых на белом фоне разбросаны пигментированные пятна, называются пегими. Некоторые из этих вариаций обусловлены действием полигенов, модифицирующих экспрессию (т.е. количество белого) основных аллелей пятнистости, а некоторые — нарушением в ходе эмбрионального развития.

Показано, что, если в породе предпочтителен какой-то определенный характер пятнистости, то количество других вариаций значительно уменьшается, но не исчезает совсем.

Литтл (1957) выдвинул гипотезу, что разнообразие распределения пятен на туловище можно объяснить существованием трех мутантных аллелей гена S, определяющего сплошной (небелый) окрас.


Экспрессия аллелей белой пятнистости показана в десяти степенях. Степень 0 является показателем того, что собака имеет незначительную пятнистость или вовсе ее лишена. Степень 10 — собака полностью белая (на рисунке не отражено).
степень пятнистости см. рис.

сплошной
S
0

ирландская пятнистость
si
1-3

пегость
sp
3-9

крайняя степень белой пятнистости
sw
9-10


Аллель ирландской пятнистости продуцирует наименьшую степень пятнистости. Белые отметины варьируют от пятен начиная с морды, груди, плеч, головы, ног и кончая узким воротником на шее. Типичным примером экспрессии вариабельности ирландской пятнистости sisi по Литтлю является бассенджи.

Животные, гомозиготные по гену пегости spsp, имеют большее количество белого, чем животные предыдущего типа. Однако, для sp характерно значительно более широкая вариабельность экспрессии. Например, по Литтлю, бигль имеет генотип spsp, но значительная часть белых отметин по характеру распределения лишь ненамного отличается от бассенджи. С «другой стороны фокстерьеры имеют такой же генотип spsp, но в общей своей массе имеют столько белого, что порой их можно рассматривать как белых собак с небольшими пигментированными пятнами.

Аллель крайней степени пятнистости определяет наибольшее количество белого и, в крайнем случае, такие животные полностью белые за исключением небольшого пятна или пятен на крупе или голове. В эту группу также входят темноглазые собаки совсем без пятен. У целого ряда пород такой фенотип является или стандартным окрасом или принятой вариацией.

Доказательством того, что чисто белые темноглазые собаки имеют генотип swsw является тот факт, что у таких собак могут иногда появляться щенки с небольшими пятнами в стандартных местах. Поэтому, Литтл предположил, что белые бультерьеры, большие пиренейские собаки, самоеды и салихемтерьеры имеют генотип swsw. Возможно, что аллели пятнистости не полностью доминантны друг к другу, но эти взаимоотношения неустойчивы.

Исходя из многих наблюдений, можно предположить, что ген S доминантен к si, но не к sp или sw. Гетерозиготы Ssp и Ssw дают окрасы по типу ирландской пятнистости. Аллель si доминантен к sp, но не к sw Гетерозиготы sisw дают пегость или окрас, близкий к этому. Взаимоотношения между sp и swпока не ясны из-за недостатка данных. Возможно, что spswдают белых собак с незначительным количеством окрашенных пятен. Следует помнить, что экспрессия sp показывает огромную вариабельность и серьезно усложняет окончательное выявление взаимоотношений между аллелями этого локуса.

Кроме этого, экспрессия всех мутантных аллелей пятнистости частично контролируется модифицирующими полигенами. В большей мере они определяют независимо от породы степень пятнистости, нежели порядок, местоположение пятен и их конфигурацию.

До сих пор не выяснены механизмы действия модификаторов: то ли они действуют сами по себе, то ли влияют на экспрессию S-аллелей. Почти очевидно, что некоторые из них способны сами по себе продуцировать начальную степень белой пятнистости у гомозиготных SS (генотипически — это генотип сплошного окраса). В некоторых случаях небольшие белые пятна могут возникать как следствие сбоев эмбрионального развития. Однако, сомнительно, чтобы все подобные случаи можно было бы объяснить таким образом. Ситуация усложнена еще и тем, что многие полигены, вовлеченные в этот процесс, экспрессируются также вариабельно. Таким образом, многие SS-животные, имеют незначительные белые отметины за счет действия модификаторов. В любом случае, при постоянном отборе только полностью пигментированных собак, всегда будут случаи появления небольшой части животных с белыми отметинами.

И Витни (1947) и Литтл (1957) отмечали, что черные и красные спаниели отличаются по количеству белого. Так, у большей части черных собак наблюдается небольшое или среднее количество белого, тогда как у рыжих спаниелей белого значительно больше. Можно предположить, что один из наиболее влиятельных модификаторов гена s сцеплен с геном е, или, что пигмент-продуцирующие клетки, содержащие в геноме ее менее способны распространяться по коже сравнительно с E-содержащими. Такие различия не проявляются у полностью окрашенных животных, но становятся очевидными у пятнистых. Берне и Фразер (1966) отметили, что коричневые собаки занимают в этом отношении промежуточное положение. Это подразумевает, что ген b является фактором, также влияющим на развитие пятнистости.

Может показаться странным, что различные гены белой пятнистости являются аллелями одного локуса, так как у многих видов млекопитающих белая пятнистость возникает при мутациях различных локусов. Сходную ситуацию можно было бы предположить и для собак, как отмечает Хатт (1979). Однако, обширные данные, опубликованные Литтлем (1957) полностью согласуются с предположением о существовании только одного локуса с несколькими аллелями. Существование независимого от s-аллелей гена белой пятнистости сомнительно. Вопрос лишь в том, сколько на самом деле аллелей: две или три, так как очень трудно порой различить экспрессию si и sp.

Тиковость (тиковая пятнистость, крапчатость)

У многих пород, таких, как пойнтеры, сеттеры и спаниели, белые участки покрыты многочисленными пигментированными мелкими пятнами. Такое явление называется тиковой пятнистостью и определяется геном Т. Тиковая пятнистость отсутствует при рождении и проявляется в возрасте от нескольких недель жизни щенка до первой линьки. Экспрессия гена Т очень вариабельна: от нескольких небольших пятнышек до такого их изобилия, что белые участки тела кажутся чалыми. У длинношерстных пород тиковость выглядит как чалость благодаря тому, что длинные волосы разных цветов легко перемешиваются. У некоторых пород наблюдается тенденция к усилию тиковости на ногах и животе.

Тиковость является результатом взаимодействия между любой из аллелей белой пятнистости и гена Т. Чаще всего это аллель sp как наиболее распространенный и продуцирующий белые участки достаточной протяженности для четкого проявления тиковости. Тиковость не влияет на гены окраса, т.е. цвет крапа соответствует основному окрасу. Генотип особей с тиковой пятнистостью должен быть spspT-, spswT- или swswT-. При этом следует помнить, что количество белого очень вариабельно, и, что тиковость проявляется только на белом фоне. Остальная часть генотипа, определяющего окрас, будет соответствовать цветовой вариации особи. Например, тиковый черный имеет генотип As-B-D-E-sp-T-, а рыжий тиковый Ay-B-D-E-sp-T-. Черно-подпалые тиковые (alalB-D-E-sp-T-) имеют черный крап на спине и рыжий на животе.

Раньше считали, что пятнистость по типу далматинов определяется отдельным геном, но Литтл (1957) убедительно показал, что это модификация обычной тиковости. Например, черные далматины имеют генотип As-B-D-E-swswT-. Разведенцы далматинов вывели собак с более крупными, яркими, прокрашенными пятнами, случайно разбросанными по всему телу.

Экспрессия гена тиковой пятнистости Т варьирует от слегка крапчатые собак с несколькими крапивами только на конечностях и животе до сильно крапчатых животных, часто встречающихся у гончих пород (например, гасконская гончая и гриффон). В последнем случае собаку с таким окрасом можно назвать чалой. С другой стороны, варьирует не только количество крапа, но и качество его. Так что тиковость является весьма вариабельным признаком. Является ли это результатом отбора и закрепления в генотипе определенного количества полигенов, управляющих экспрессией гена Т, еще предстоит выяснить. Литтл заметил, что при скрещивании далматинов и собак с окрасом, похожим на далматинский, в первом поколении происходит возврат к обычной крапчатости. Возможно, что существует не один ген тиковости, каждый со своим характерным типом крапчатости. Однако, тот факт, что у собак наблюдается экстраординарная вариабельность экспрессии тиковости сам по себе не может служить этому доказательством.

Маски

Маска — термин, употребляющийся для обозначения черного поля на морде, часто покрывающего переднюю часть «лица» и ушей. Наиболее четко маска видна у Ау-рыжих собак, например, у таких разных пород, как желто-коричневая (оленья) вариация гигантского мастифа и у миниатюрного мопса.

У чепрачных и черно-подпалых собак маска, если она есть, затемняет подпалы, ассоциированные с генами asa и at. В этом случае получаются черномордые чепрачные и черно-подпалые собаки. У первых, ген маски трудно выявить, т.к.

наличие или отсутствие темной морды можно также рассматривать и как вариации чепрачности. Черно-подпалый окрас более стабилен и однообразен, поэтому маска у черноподпалых собак сразу же обнаруживается, благодаря отсутствию подпалов на морде. Естественно, что маску невозможно обнаружить у черных As-собак, хотя в геноме соответствующий ген может присутствовать.

Маска может варьировать по степени развития. Так, она может покрывать всю «лицевую» часть головы и уши. Но это не обязательно означает влияние полигенов. О характере наследуемости маски известно очень мало. Литтл (1957) ссылается на случай рождения от рыжей таксы и мопса оленьего окраса с маской всех восьми щенков с черными масками. Это указывает на моногенность и доминантность маски как признака. Условно, ген маски можно обозначить как Ма.

Литтл считает, что существует несколько аллельных генов маски, но не дает четких доказательств. Тигровые животные могут быть как о маской так и без нее, что само по себе достаточно, чтобы отбросить всякие сомнения о моногенности признака. Геи маски, возможно, не экспрессируется у ee-животных, но и это не свидетельствует о наличии серии аллелей. Возможно, что ee-рыжие животные не могут вообще синтезировать черный пигмент в волосе. Отсутствие маски у ee-рыжих собак можно рассматривать как признак, отличающий их от Ау-рыжих животных. Все рыжие собаки с маской имеют ген Ау, тогда как рыжие без маски могут иметь как Ay так и ee, но, скорее всего последний.

Руфизм (рыжина)

Интенсивность желтого пигмента шерсти может варьировать от бледно-кремового до насыщенного рыжего. Некоторые из вариаций можно рассматривать как результат действия основных генов окраса, таких как d или, возможно, cch (шиншилла), но не все. Остается еще значительное количество вариаций, которые обязаны действию группы полигенов, известных как руфус-полигены. Причем, эти полигены воздействуют как на Ay так и на ее. Интенсивность пигментации варьирует в зависимости от особи, линии или породы. Эти же модификаторы также определяют интенсивность пигментации подпалов у чепрачных и черно-подпалых собак, у которых они могут варьировать от бледно-желтых до насыщенно красных. Это поднимает статус данной группы генов о простых модификаторов генов Ау и е до фундаментальной группы генов, определяющих основной составной элемент окраса. Только сплошной черный или сплошной белый окрасы не подчинены влиянию руфус-полигенов.

Действие этих генов в основном направлено на усиление пигментации. Волк имеет тусклый, однообразный окрас и собаководы прошлого, очевидно, отбирали более яркоокрашенных особей, определяя таким образом внешний вид большинства пород. Ильин (1932, 1941) обнаружил, что более бледный окрас доминантен по отношению к более яркому и объяснил это существованием серии аллелей «интенсивности» (символы Int, intm и int). Аллель Int продуцирует наиболее бледные тона, a int — наиболее яркие, intm занимает промежуточное положение. Вполне возможно, что интенсивность желтой пигментации действительно регулируется мажорными генами (а не полигенами), но, чтобы доказать это, у Ильина было слишком мало наблюдений. Скорее всего, в этот процесс вовлечены многочисленные руфус-полигены. Наблюдения Ильина интересны и, возможно, полезны, т.к. потерю яркого рыжего окраса у гибридов между яркими и осветленными собаками наблюдали Njebbes и Wriedt (1927). Бернс и Фразер (1966), а также Виллис (1976) заметили, что насыщенность рыжего окраса может быть легко потеряна и трудно затем восстанавливается. Это означает, что, если есть усиливающие и ослабляющие полигены, то последние должны быть доминантны по отношению к первым. Однако, для этой группы полигенов характерно, что те, которые доминантны в одних скрещиваниях, становятся рецессивны в других, в зависимости от родителей. Т.о. очень трудно выявить какие-либо закономерности, лежащие в основе взаимодействия этих генов.

Вариабельность чепрачности

Экспрессия гена чепрачности настолько вариабельна, что можно предположить наличие более, чем одного аллеля, определяющего этот признак. Например, один аллель дает темно-чепрачный окрас, другой — светло-чепрачный. Вариации чепрачности составляют непрерывный ряд, что можно объяснить скорее влиянием модифицирующих полигенов. Чепрачный окрас часто можно спутать с соболиным, т.к. он имеет тенденцию с возрастом осветляться. Это говорит о генетической близости аллелей asa и Ay. С другой стороны, когда чепрак распространяется на большую часть тела, окрас становится похожим на черно-подпалый.

В идеале, чепрачными принято называть собак с V-образным темным пятном на спине и боках туловища, простирающимся от хребта до живота. Однако, как распространение, так и интенсивность пигментации этой области может варьировать. При яркой, интенсивной пигментации чепрачный окрас легко идентифицировать, но при более светлой пигментации границы чепрака размыты и наличие его трудно распознать. Фактически, этот окрас стремится иметь сходство с диким волчеобразным. И это является основой для предположения, что ген чепрачности является модификацией исходного гена А. Сходство усиливается, если рыжий подпал осветлен. Строго говоря, вариабельность чепрачности определяется двумя независимыми системами модификаторов. С одной стороны — это модификаторы, управляющие вариабельностью чепрака, его интенсивностью, формой и протяженностью. С другой стороны, окрас подпалов определяется руфус-полигенами, как в случае с чисто рыжими собаками. Причем, они не влияют на экспрессию гена чепрачности.

Интересно было бы предположить, что некоторые фенотипические вариации чепрачного окраса обязаны полигенам, влияющим на экспрессию гена А, которые затеняют рыжий окрас превращая его в соболиный. Такие затеняющие полигены могли бы продуцировать некоторые вариации чепрачного окраса, модифицируя экспрессию гена А. К сожалению, никакими экспериментальными данными по этому вопросу мы не располагаем. Интенсивность пигментации подпалов может также варьировать, причем независимо от интенсивности окраса чепрака. Почти наверняка это происходит благодаря действию независимых руфус-полигенов.

Полигены затенения или соболиного окраса

Эти полигены, судя по названию, вызывает потемнение шерсти. Их наиболее очевидной экспрессией является измелен не обычного Ау-рыжего окраса до соболиного. Большинство, если не все Ау-рыжие особи имеют некоторое количество черно-типированных волосков, как правило, на голове и вдоль спины. Туловище щенка обычно покрыто темными волосами, придавая ему более темный окрас. При взрослении щенка окрас становится все более светлым, пока не будет достигнут окрас взрослого животного.

Когда количество темных волос многочисленно у взрослого животного рыжего окраса, получается соболиный окрас. Степень затененности значительно варьирует, особенно на голове, плечах и спине. Наиболее темные особи могут напоминать осветленных чепрачных. Особенно, если затенение распространяется на бока, напоминая по форме сглаженный чепрак.

Типичный соболиный окрас можно встретить у колли или шотландской овчарки. Показано, что только Ау-рыжий окрас конвертируется в соболиный с помощью полигенов затенения. Предполагается, но еще не доказано, что эти полигены не оказывают сходного воздействия на ген е, который, очевидно, эпистатичен по отношению к данным модификаторам.

Белые собаки

Фенотипически, полностью белые собаки могут быть основой для ряда пород или породных вариаций. В принципе, полностью белые собаки имеют различную генотипическую основу. У многих млекопитающих встречается альбинизм. Этот фенотип полностью лишен Пигмента не только в волосах, но и в радужине глаза, кожи, когтях и др. Такие белые особи красноглазы. Однако, когда собаководы говорят о белых собаках, они имеют в виду темноглазых животных. Таких собак нельзя назвать альбиносами, даже если они имеют голубые глаза.

Одно из наиболее ранних предположений о происхождении чисто белых собак состоит в том, что окрас таких особей есть следствие действия гена крайней степени пятнистости. Литтл постулировал существование аллеля sw, который и обуславливает чисто белый окрас. Животные с генотипом swsw или полностью белые, или имеют незначительные отметины в области ушей и основании хвоста. Постоянная селекция и удаление особей с отметинами из разведения в прошлом привели к тому, что они составляют небольшую часть популяции. Однако, факт, что такие особи все-таки появляются, является хорошим подтверждением существования генотипа swsw. В результате, Литтл смог предположить, что у бультерьера, большой пиренейской собаки, самоеда и силихэмтерьера имеет место быть генотип swsw.

Можно также предположить, что чисто белый окрас возникает в результате действия гена шиншилла (cch), который удаляет почти весь желтый пигмент волос, но не глаз. В результате могут получиться темноглазые белые собаки. Tjebbes и Wriedt (1927) предположили, что такими собаками могут быть самоеды. Возможно, что они ошибались, исходя из более поздней концепции Литтля. Однако, совсем не обязательно, что все самоеды несут swsw, т.к. данные Литтля получены при исследовании американской популяции самоедов, а Tjebbes и Wriedt наблюдали скандинавскую группу.

Как известно, пигменты в пигментных гранулах могут быть только двух видов: желтый и черный. Синтез черного пигмента запрещают два гена — гены Ау и е. Это первый шаг к возникновению белого окраса. Для получения белой собаки нужен еще один ген, который удалял бы уже желтый пигмент. Этим геном является cch, т.к. именно он, главным образам, запрещает синтез желтого пигмента.

Хотя ...

 Отправлено: 20.11.06 02:34. Заголовок: Re:

... ген cch описан Литтлем (1957), существование его не бесспорно. На данный момент мы допускаем, что он есть и действует только в отношении желтого пигмента, оставляя черный. Тогда, комбинация Ay с cch продуцирует белый окрас, т.к. Ay удаляет черный, a cch удаляет оставшийся желтый. Ген Ау иногда не полностью удаляет черный пигмент. Поэтому, возможно получить затененный белый или белый с маской. Ген е более эффективно удаляет черный пигмент. Следовательно, более чистобелые собаки будут скорее cchcchee, чем Ay-cchcch.

Однако, cch может недостаточно эффективно удалять желтый пигмент. Такие животные могут быть сходны с золотым ретривером бледно-кремового окраса. Поэтому, требуется дополнительная селекция для удаления остатков желтого пигмента и получения чисто-белых собак.

Осветление и фактическое исчезновение желтого пигмента может быть зависимо от осветляющих руфус-полигенов. Белые животные такой категории могут быть отличимы, если они дают собак с кремовым оттенком по всему корпусу, особенно вдоль позвоночника, или получаются от бледно-кремовых родителей. Литтл (1957) считает, что вестхайлендвайт-терьер может служить примером белого окраса, обусловленного генотипом Ay-cchcch.

Ген мраморного окраса М в гомозиготном состоянии дает белый или почти белый окрас с небольшими участками окрашенных волос на голове. Некоторые индивидуумы развиваются в прекрасных собак, но большая часть имеет один или несколько дефектов. Сюда можно отнести глухоту, редукцию глазного яблока, вплоть до полного его отсутствия. В целом, очевидно, что белые животные, имеющие ген мерль (М) не должны скрещиваться.

Ильин (1932) сообщает, что некоторые белые вариации собак обязаны доминантному гену W. Однако, Витни (1947) утверждает, что в его экспериментах на белых собаках ген W ведет себя как рецессивный. Вполне возможно, что они несли ген sw.

Окрас радужины глаза

Под цветом глаз обычно подразумевается цвет радужины, т.к. зрачок у большинства собак черный. Как правило, радужина у собак коричневая, интенсивность пигментации которой, варьирует. Глаза могут быть также ореховые или янтарные. Цвет радужины определяется двумя факторами: действием основного гена, который определяет основной цвет и действием модификаторов, которые создают дополнительное разнообразие цветовых вариаций радужины.

Кроме этого, ген коричневого окраса b и ослабитель d также влияют на цвет радужины. У bb-животных она светлее, чем у В-. Такой цвет называют ореховым. В свою очередь, интенсивность его варьирует под действием полигенов. Ослабитель d осветляет глаза до янтарного или даже желтого.

Бернс (1943) описывает радужину голубых собак как дымчатую или дымчато-желтую.

Он также отметил, что цвет глаз обычно окрашенных собак варьирует от темно- до светло-коричневых, и заметил, что собаки со светло-коричневыми глазами при скрещивании не дают щенков с темно-коричневыми глазами. Напротив, от собак с темными глазами можно получить светлоглазых щенков. Однако, утверждать о моногенности этого признака преждевременно. Более очевидно, что интенсивность пигментации детерминирована полигонами, увеличивающими или уменьшающими количество пигмента в радужине. Те же полигены, вероятно, модифицируют пигментацию глаз и у шоколадных и у голубых собак независимо от действия основных генов d и b, вызывая то разнообразие оттенков, которое мы наблюдаем у собак этих окрасов.

Вариации цвета радужины, описанные выше, присущи целому ряду обычно окрашенных собак. Однако, существуют случаи, о которых следует сказать особо, Некоторые, наиболее крайне выраженные альбинотические аллели, могут давать светло-голубые и даже белесые глаза благодаря резкому уменьшению пигмента в радужине. Происходит это в результате смешения цветов крови и остатка пигмента. В случае полного альбинизма радужина становится бесцветной и сквозь нее просвечивает красная кровь сосудов глаза.

Ген мерль (М) может давать голубую радужину, как одно из своих проявлений. Радужина может быть частично или полностью голубой. Редукция пигмента может также касаться как одного, так и обоих глаз. В таком случае собака вырастает разноглазой. Эффект редукции пигмента глаза находится в прямой связи с ослабляющим действием гена М на окрас шерсти, т.к. экспрессивность его варьирует.

Ильин (1932) приводит примеры голубоглазости, которые не зависят от основного окраса. Описанный им признак ведет себя рецессивно по отношению к коричневоглазости. Витни (1947) отмечает сходные случаи у пуделей. Он сообщает, что голубоглазые пуделя могут появляться и у темно- и у светло-коричневоглазых индивидуумов и подтверждает рецессивность этого признака.

Ильиным были описаны случаи, когда нормальное желто-зеленое свечение в темноте помещалось на красное, что являлось рецессивным по отношению к желто-зеленому.

Цвет мочки носа

В противоположность цвету глаз, окрас мочки носа почти полностью предопределен основными мажорными генами окраса. Интенсивно прокрашенная собака с хорошим здоровьем имеет черную мочку носа. С другой стороны, коричневые животные (bb) имеют коричневую (печеночную) мочку носа, а ослабление по гену d дает асфальтово-серую. Можно наблюдать различные вариации в интенсивности прокрашивания, но, в целом, цвет мочки носа соответствует окрасу животного. Даже в случае красного или желтого окрасов В- или bb- животные могут быть легко различимы по цвету мочки носа.


КАЧЕСТВО ШЕРСТИ

У собак существует значительное количество различных типов шерсти. Однако, различия эти в некоторых случаях скорее видимы, чем реальны. Генов, определяющих качество шерсти может быть всего несколько, а вариации в их экспрессии определяются соответствующими модифицирующими генами. Проиллюстрируем это на примере такого признака, как длинная шерсть. Нет причин считать, что в проявлении этого признака участвует более, чем один ген. Несмотря на это, очевидно, что длинношерстные животные различаются от породы к породе. Эти вариации происходят благодаря полигенам модификации экспрессии гена длинношерстности. Различия в степени длинношерстности закреплены в породах в результате длительного периода их становления.

Для проведения корректного анализа наследуемости длины шерсти следовало бы изолировать различные компоненты качества шерсти и изучать наследственность каждого из них отдельно. К сожалению, в этом направлении сделано крайне мало. Даже у собак с обычным шерстным покровом существует удивительное разнообразие длины волоса, плотности шерсти (количество волос на единицу площади кожи), соотношения числа остевых волос и подшерстка, прямых и имеющих тенденцию к волнистости. Возможно, что перечислены еще не все слагаемые качества шерсти. Многие из них варьируют независимо друг от друга и комбинации их дают большинство типов шерсти.

Т.о., пока не доказано обратное, наследуемость качества шерсти следует считать полигенной.

Длинная шерсть

Длинная шерсть определяется мутантным геном l, возможно, что этот ген продлевает рост волоса, и он становится в несколько раз длиннее, чем обычный. Экспрессия l модифицирована по ряду показателей. У некоторых шерсть не кажется очень длинной и плотно прилегает к телу. На экспрессию гена l указывает в этом случае длинный украшающий рост волос на конечностях и хвосте, как у английского сеттера, у других шерсть особенно длинная, прямая и шелковистая как у йоркширского терьера. У третьих, она обильная и очень плотная, как у чау-чау. Наконец, у последних она длинная, свалявшаяся и косматая, как у бобтейла. У спаниелей длинная шерсть часто имеет волнистую структуру и сильно развита на конечностях. Особенности наследуемости украшающего волоса будут обсуждаться ниже.

Жесткая шерсть

Жесткая шерсть, характерна для эрдельтерьера, таксы, фокстерьера, брюссельского гриффона и дратхаара. Она образуется в результате действия доминантного гена Wh (Whitney, 1947; Winge, 1950). Считается, что у всех жесткошерстных пород работает один и тот же ген, хотя предположение о том, что их больше, можно принять как рабочую гипотезу. Есть наблюдения, что ген Wh задерживает рост шерсти, тогда генотип llWh- дает волосы длиннее, чем LLWh-, но короче, чем llwhwh.

Скрученная шерсть

Витни предположил, что курчавая или скрученная шерсть ирландского водяного спаниеля наследуется рецессивно по отношению к прямой. Условно, ген обозначен k.

Курчавая шерсть

Считалось, что курчавая шерсть ретривера является короткошерстной вариацией скрученной шерсти ирландского водяного спаниеля. Бернс и Фразер (1966) сообщают, что при вязке курчавого ретривера с дратхааром щенки имели такую же курчавую шерсть, как у ретривера. Следовательно, курчавая шерсть, возможно, определяется разными генами у водяного спаниеля и ретривера.

Волнистая шерсть

Витни описал особенности некоторых скрещиваний, которые указывают на то, что волнистая шерсть кокер-спаниелей и ряда других пород, возможно, наследуется рецессивно по отношению к прямой. Однако, это не более, чем предположение. Сведений для прямых доказательств недостаточно, поэтому, предполагаемый ген может быть предварительно обозначен, как wa.

Шерсть с завитком

Пиллингом была описана линия кокер-спаниеля с необычными кольцами волос на плечах и на боках. Некоторые собаки имели, лишь одно кольцо, которое могло располагаться на голове или шее. Этот признак наследовался рецессивно и ген, его определяющий, обозначен как wo.

«Складчатая» шерсть

Витни описал необычную аномалию кожи (в виде складок) или направления роста волос у щенков бладхаунда. В возрасте 1-7 дней у них появлялись длинные, регулярно расположенные волосы, растущие от шеи до задних конечностей. В семь дней они исчезают, и шерсть по всему телу становится нормальной. Результаты скрещиваний позволяют предположить, что этот признак наследуется рецессивно. Ген, кодирующий его обозначен как rp.

Украшающая шерсть

Украшающая шерсть или кайма из длинных волос на конечностях и нижней поверхности хвоста является характерной чертой длинношерстных собак. Степень развития этого признака сильно варьирует. Битнер (1947) сообщает, что кроссы между ирландским водяным спаниелем (с незначительным развитием украшающего волоса на хвосте) и кокером или ирландским сеттером (с обильной оброслостью) давали потомство с обильной оброслостью. Это указывает на доминантность признака, но недостаточно для того, чтобы ответить на вопрос, кодируется ли этот признак одним независимым геном или развивается в результате воздействия модифицирующих полигенов на ген длинношерстности. Последнее наиболее вероятно и может служить примером того, как экспрессия гена длинношерстности может быть модифицирована другими генами.

Особенность роста волос разного цвета

Витни (1947) отмечает, что у длинношерстных, пятнистых собак черные и белые волосы разной длины. У кокера и английского сеттера черные волосы длиннее, чем белые. Черные волосы также длиннее, чем рыжие. Бернс и Фразер (1966) наблюдали подобное и добавляют, что белые волосы в отдельных случаях могут быть той же длины, что и черные, но мягче по структуре. Рыжие волосы также мягче и шелковистее, чем черные.

Бесшерстность

Бесшерстность — это явная аномалия. Однако этот признак следует рассмотреть в настоящей работе, т.к. он является определяющим для таких пород, как китайская или мексиканская голые собаки. Эти животные не всегда полностью бесшерстны, а имеют варьирующее количество волос на голове и конечностях. Летард (1930) показал, что эти породы образовались в результате действия доминантного гена Hr, который в гомозиготном состоянии летален. Следовательно, все бесшерстные особи этих пород гетерозиготны по Hr (Hr hr).

Описаны случаи, когда бесшерстность наследовалась рецессивно. Поэтому, не стоит считать, что этот признак всегда кодируется доминантным геном Hr.

Бесшерстные мутанты время от времени встречаются среди нормальных собак и некоторые из них могут выживать в более теплом климате или специально отбираться. Если такие животные имеют древнее происхождение, то могут приобрести ауру респектабельности и быть признанными как порода. Насколько это оправдано является спорным вопросом.

СРАВНИТЕЛЬНАЯ СИМВОЛИКА ГЕНОВ

Читатели, которые интересуются литературой по генетике, рано или поздно сталкиваются с проблемой путаницы в обозначениях генов. Дело в том, что различные авторы пользуются различными символами для обозначения одного и того же гена. Это прискорбно, но неизбежно. Исследователи сразу же не согласовали стандартную номенклатуру генов и называли новые описанные гены как им заблагорассудится. Настоящий раздел книги является попыткой свести накопленное в единую систему.

Впервые на это обратил внимание Доусон (1937), который попытался привести в соответствие предыдущие достижения. Собранный им материал выдержал проверку временем. Последующий вклад Литтля (1957), а также Бернса и Фразера (1966) укладывался в основное русло генетики млекопитающих. Увы, это не относится к работам Винга (1951). Его система полностью противоречит предшествующим и достаточно запутана. Он предлагает ряд генов, в которых нет необходимости. Некоторые гены Винг разместил не в тех аллельных сериях, где следовало бы.




Заключение

Если сравнить окрасы собак, обусловленные генами Ay и е, можно заметить, что в первом случае собаки более интенсивно пигментированы. Однако, не стоит считать, что все красные собаки несут Ay, а все более бледные — ее. Там где возникают сомнения по поводу происхождения окраса можно допустить, что он скорее обусловлен Ау, чем ее. Т.е., прежде, чем допустить, что окрас обусловлен генотипом ее, надо доказать, что он не обусловлен геном Ау.

Там, где белая пятнистость является одним из породных признаков, следует учитывать три аллеля, установленных Литтлем (1957). Однако, у многих пород минимальная белая пятнистость является нежелательной или даже запрещенной. Такие отметины возникают чаще всего на морде, копчике хвоста, груди, животе, реже на лапах. Поседение подбородка у многих пород также относится к минимальной белой пятнистости. Сомнительно, чтобы такое многообразие признака кодировались одним геном. Если это так, то этот ген часто изменяет экспрессию самого себя. Это маловероятно, и скорее всего минимальная пятнистость является полигенным признаком, с вариабельной экспрессией. Постоянная выбраковка пятнистых животных означает лишь усиление контроля, но не полная элиминация этого признака. У некоторых пород белые отметины не являются дисквалифицирующим признаком, но нежелательны. Такое послабление понятно, но оно накладывает бремя ответственности, до какой степени допускать проявление этого признака в породе.

Генетическое обоснование качества шерсти является целой проблемой. К настоящему времени четко установлены лишь несколько генов, определяющих структуру шерсти. Наиболее четко можно идентифицировать гены длинной и короткой шерсти. Несмотря на то, что длинношерстность определяется одним геном l, его экспрессия отличается у многих пород (Витни, 1974).

То же самое нельзя сказать о жесткой, курчавой, волнистой шерсти, шерсти с изломом, с завитком и т.д. Возможно, что у разных пород собак каждый из этих признаков контролируется разными генами. Например, у домашней кошки для шерсти с изломом (порода рекс) идентифицировано несколько генов, хотя фенотипическое проявление их очень сходно. С другой стороны, один и тот же ген в разных породах экспрессируется в разной степени, что может привести к ошибочному мнению о существовании разных аллельных вариантов.

В любом случае, при принятии окончательного решения очень легко ошибиться. Поэтому, любая информация, которая бы пролила дополнительный свет на наследуемость многих признаков была бы очень полезна.


II. ГЕНЕТИКА ОКРАСОВ И КАЧЕСТВА ШЕРСТИ РАЗЛИЧНЫХ ПОРОД СОБАК

Американский кокер-спаниель
В основном, эта порода имеет такие же окрасы, что и английский кокер-спаниель. Поэтому, детально эти окрасы будут описаны ниже. Сомнительно, чтобы крупные генетические изменения могли произойти в процессе селекции американской версии. Значительно более обильное развитие длинных волос на конечностях американской породы указывает на влияние модификаторов. Оба кокера являются длинношерстными.

Английский кокер-спаниель
Для английского кокера допустим широкий спектр окрасов. Фактически, почти все известные окрасы, сопряженные с пегостью и, в ряде случаев, с крапчатостью встречаются у этих собак. Крапа обычно не много, хотя некоторые собаки, в результате гиперразвития тиковости, становятся чалыми. Обычными считаются черно-подпалые, черные, кофейные, рыжие. Последние как за счет Ay, так и е. В породе присутствуют оба этих гена. В соответствии с Литтлем (1957), основная часть рыжих собак имеет е, но некоторая часть имеет Ay, так как иногда от двух красных кокеров получаются черные щенки. Литтл описал рождение голубых, что говорит о циркуляции в породе гена d в очень незначительных пропорциях.

Интенсивность окраса рыжих собак и подпалов у черно-подпалых варьирует от красного до палевого в результате действия руфус-полигенов. Нельзя исключить также наличие гена cch (шиншилла). У некоторых почти белых животных, окрашенные пятна присутствуют только на ушах, что свидетельствует о наличии в генофонде породы аллеля sw, наряду с sp. Такая пятнистость возникла в результате или крайней степени экспрессии сочетания spsp под действием модификаторов или работы гена sw в сочетании spsw или swsw.

Шерсть у английских кокеров длинная, что свидетельствует о наличии гена Е. Многие спаниели имеют я ратной степени выраженную волнистость шерсти. Кик правило шерсть больше волнится на голове и конечностях. Витни утверждает (1947), что у кокера прямая шерсть доминантна по отношению к волнистой, но допускает, что широкий спектр вариабельности волнистости создает проблемы в диагностике волнистых индивидуумов.



Окрас — Генотип

Черный — As-B-E-llS--

Черно-белый — As-B-E-llsp-tt

Черно-белый, крапчатый — As-B-E-llsp-T-

Черно-подпалый — atatB-Е-llS--

Триколор — atatB-E-llsp-tt

Триколор с крапом — atatB-E-llsp-T-

Кофейный — As-bbE-llS--

Кофейно-белый — As-bbE-llsp-tt

Кофейно-белый с крапом — As-bbE-llsp-T-

Кофейно-подпалый — atatbbE-llS--

То же с белым — atat-bbE-llsp--

То же с белым, крапчатый — atatbbE-llspT-

Красный (черная мочка носа) — -B-eellS--

То же с белым — -B-eellsp-tt

То же с белым, с крапом — -B-eellsp-T-

Красный (коричневая мочка носа) — -bbeellS--

То же с белым — -bbeellsp-tt

То же с белым, с крапом — -bbeellsp-Т-

Генетику окрасов остальных пород можно посмотреть по адресу статьи:
http://lib.rus.ec/b/131063/read#t19

 Отправлено: 20.11.06 02:37. Заголовок: Re:

ЧАЛЫЙ ЕСТЬ ЧАЛЫЙ
Билл Городнер

Эта перефразировка известной цитаты Гертруды Штайн выражает суть последней бури в стакане воды по поводу старого, бедного, подвергаемого нападкам Американского Клуба Спаниелей чалого окраса. Говоря о Гертруде Штайн, помню, что, когда она умирала, ее компаньонка Алиса Б. Токлас сказала: «Гертруда, Гертруда что ты ответишь?» На что умирающая женщина ответила: «А что ты спросила, Алиса?»

Д-р Кларенс С. Литл в своей классической работе «Наследование окраса шерсти у собак» говорит о возможном локусе R чалого окраса следующее: «Чалый окрас у собак – это окрас, образующийся из смеси белых и окрашенных волос. В этом смысле он напоминает тип окраса шерсти, известный как «серебристый» у грызунов. У собак, как и у грызунов, проявление этого окраса очень многообразно.

В целом, создается ощущение, что в большинстве случаев чалый является доминантным по отношению к четким пегим пятнам, но хотя это может быть верным в общем, имеется множество исключений и сложностей для квалификации такого простой классификации его генетического поведения. У кокер-спаниелей зарегистрированы случаи, когда у щенка, рожденного черным, постепенно появлялись белые волосы, и со временем их количество увеличивалось до тех пор, пока он не становился откровенно чалым. Однако, это может быть типом генетического «посеребрения», который совершенно отличается от чалого, возникающего на белом фоне. Аналогичным образом у кокеров, рожденных черно-белыми с чистыми белыми участками, с возрастом появляется все больше черных волос на белых участках, пока он не станет совсем чалым. Этот механизм напоминает по своему развитию появление пестринок на белом фоне. Однако, по меньшей мере в одном случае конечным результатом оказалась сплошная черная собака, у которой белые волосы можно разглядеть только при внимательном изучении подшерстка.

В книге Бернса и Фрезера «Генетика собаки – основа успешного разведения» они обсуждают чалый окрас следующим образом: «У многих собак белые участки шерсти между окрашенными являются не чисто белыми, а имеют маленькие окрашенные включения (пестринки) или окрашенные волосы, перемежающиеся с белыми волосами (чалость). У некоторых пород, таких как кокер-спаниели, представлен весь спектр от очень чалого (практически черного) до легкой пестристости (практически белого), и большее количество окрашенности на белых участках ведет себя как частично доминантный признак по отношению к меньшему количеству. Таким образом, вязка двух кокеров с чисто белыми пятнами не даст чалых щенков, а от вязки темно-чалого и цветного с чисто белыми пятнами или небольшой пестротой на белом в помете будут темно-чалые щенки. Ген чалости может нести и собака сплошного окраса, но тогда его проявления не будет видно, если только у собаки не будет белых пятен на груди и кончиках лап, которые в этом случае будут чалыми. Характерной особенностью этого типа гена является то, что щенки рождаются с чистыми белыми отметинами, которые становятся крапчатыми или чалыми только через несколько недель, а то и месяцев; кроме того, чалость или крапчатость всегда сильнее всего выражена на нижней части туловища собаки, на лапах и морде и именно на этих частях тела она проявляется в первую очередь. По схеме распространения она напоминает расположение подпала у подпалых собак.

Родоначальник цветного разведения у кокер-спаниелей, д-р Джеймс М. Филипс (питомник Скиото), автор порицаемой сегодня статьи о «соболях» в журнале «О наследственности», так говорил о чалых: «Первый кокер появился у меня в 1901 году, и с тех пор ежегодно у меня рождалось от 1-2 до 50 и более щенков. И до сих пор в некоторых родословных прослеживаются мои первые собаки. В некоторых окрасах, которые мне нравились и которыми я занимался, у меня была прекрасная возможность наблюдать наследование окраса в отличие от тех окрасов, которые мне не нравились».

У него были свои предубеждения по этому поводу: «Белые отметины могут быть чистыми, крапчатыми или чалыми. Англичанам и некоторым другим людям очень нравятся чалые кокеры. Чалость является доминантной по отношению к крапчатости, а крапчатость доминантна по отношению к чисто белым пятнам. Но такое разграничение не совсем корректно. Если очень чалую собаку повязать с собакой с крапчатыми белыми пятнами, то большинство щенков в первом поколении родятся с сильно чалыми белыми отметинами с более темным чалым крапом. Но у некоторых щенков будет яркое белое пятно на макушке.

Чалым может быть любой окрас: бело-черный чалый называется голубым чалым, бело-рыжий – земляничным чалым, по-моему, совсем некрасивый; а у коричневых чалых нет определенного названия, вероятно потому что никто не смог найти достаточно некрасивого слова , чтобы точно ему соответствовать.

Путем отборного разведения последующих поколений чисто белые пятна появляются сначала в виде звездочки на лбу, потом постепенно увеличиваются, в последнюю очередь чалость исчезает с носа и лап. Если в линию цветных собак добавить кровь сплошного окраса, следует помнить, что собаки сплошного окраса могут нести чалый, сильно крапчатый и примерно чисто белый фон, но они проявятся в потомстве только тогда, когда ген белых пятен вытеснит основной окрас. Поэтому в поисках новых кровей лучше всего найти собаку сплошного окраса с цветными кровями желаемого типа».

Как можно понять из вышесказанного, красота этого окраса в глазах смотрящего. Даже такой ученый, как д-р Филипс, может иметь свои предубеждения и придерживаться их, когда дело касается собственных собак. Диктовать другим, какого окраса собаки должны им нравиться, является высшим проявлением невежества и высокомерия. Замечательный доктор, который был моим кумиром в деле разведения и выставления «соболей», ненавидел «чалый шоколад», который я очень хотел видеть в своем собачьем семействе.

Нам повезло, что в генофонде кокеров представлен такой спектр окрасов, который может удовлетворить любой вкус. Вместо того, чтобы воспринимать это как роскошный подарок, мы свели нашу удачу к десятилетиями длящейся войне и вопиющему нарушению правил Американского Кеннел-Клуба теми лицами в Американском Клубе Спаниелей, которые выступили авторами «разъяснения» чалого окраса и внесли поправки в то, что должно было стать стандартом породы, официально одобренным Американским Кеннел-Клубом.

16 октября 2002 года в 12-ю главу «Правил проведения выставок собак» Американского Кеннел-Клуба был добавлен новый раздел №7, в котором говорится: «Одобренный Американским Кеннел-Клубом стандарт породы должен печататься в каталоге каждой независимой национальной монопородной выставки». Согласно правилам Американского Кеннел-Клуба разъяснения к стандарту недопустимы. Если должны вноситься какие-либо изменения, это должно делаться через Комитет клуба по Стандартам, затем выставляться на голосование и одобряться членами клуба, и затем представляться в Американский Кеннел-Клуб для окончательного одобрения.

Много лет назад мы с Ллойдом были членами Клуба Мопсов, и в то время в стандарте мопса ничего не говорилось о его походке. Я помню, как Комитет клуба по Стандартам просил АКС разрешить разъяснение стандарта, и им ответили, что разъяснения запрещены, и что необходимо пройти описанную выше процедуру.

Пожалуй, в стандарте английского кокера подход к окрасу самый разумный, там просто сказано: окрас – различный. Чалый является основным окрасом в этой породе, и формулировка цветного окраса звучит так: «Цветной окрас может быть чистым, крапчатым или чалым».

Стандарт филд-спаниеля, в котором тоже упоминается чалый, так описывает окрас: «Черный, печеночный, золотисто-печеночный, чалый, или любой из этих окрасов с подпалом. Допускается небольшое количество белого на груди и/или горле».
С моей точки зрения, давно пора прекратить параноидальную чушь по поводу окраса, которая заполонила нашу породу, портит наши отношения и мешает нашим попыткам улучшения кокер-спаниелей. Если такие породы, как английский кокер и филд-спаниель, могут описать чалый окрас одним-двумя словами, почему этого не можем сделать мы?

Такая простая вещь, как определение чалого окраса, требует такого разъяснения, которое было дано в каталоге летней национальной монопородной выставки: «Чалые классифицируются как цветные и могут быть любого обычного чалого окраса. Окрашенные волосы перемежаются с белыми, но у окрашенных волос кончики не белые. Окрас может быть абсолютно чалым с или без отметин на голове, с или без отметин на корпусе или любой такой же окрас с подпалом. Если основной окрас составляет более 90%, такой окрас подлежит дисквалификации».

Разве такая формулировка стоит того, чтобы разрушить то, что было достигнуто в направлении понимания этого вопроса? «ОКРАСЫ – РАЗЛИЧНЫЕ». ТАК ПРОСТО.

Конечно, и в чем вопрос?

 Отправлено: 20.11.06 02:38. Заголовок: Re:

ЧАЛЫЙ В чем вопрос?

Ширли Эстел

Я знаю, что в последнее время было много споров вокруг чалого окраса, и хочу поделиться тем, что мне удалось узнать в Американском Клубе Спаниелей. Я никого не цитирую, это просто мое понимание того, как развивалась ситуация с «разъяснениями».

В последние несколько лет среди новых судей существовала некоторая путаница по поводу чалого окраса. После того, как Совет Американского Клуба Спаниелей обсудил эту ситуацию (примерно год назад), они проголосовали за то, чтобы «разъяснить» стандарт, добавив звёздочки в текст стандарта, а в конце стандарта дать разъяснение этим звездочкам.

Мне кажется, это было сделано в попытке разрешить судейские вопросы по чалым, поскольку описание определенно позволяло (или должно было позволить) новым судьям понять, что чалые являются стандартным окрасом и должны судиться соответственно. Сделано из лучших побуждений, но в нарушение правил Американского Кеннел-Клуба, как заметил в своей статье Билл. Когда к этому было привлечено внимание Американского Клуба Спаниелей, звездочку из стандарта убрали, равно как и слово «разъяснение». Однако, объяснение\описание все равно в конце стандарта есть.

Сейчас (во время написания этой статьи) на сайте Американского Клуба Спаниелей в конце стандарта написано следующее:

«Это взято из Судейского Вестника АКС для разъяснения чалого окраса и ни в коей мере не означает никаких изменений к принятому в 1992 году стандарту.

«Чалые классифицируются как цветные и могут быть любого обычного чалого окраса. Окрашенные волосы перемежаются с белыми, но у окрашенных волос кончики не белые. Окрас может быть абсолютно чалым с или без отметин на голове, с или без отметин на корпусе или любой такой же окрас с подпалом. Если основной окрас составляет более 90%, такой окрас подлежит дисквалификации».

С того момента, когда чалые впервые появились в стандарте, их определение практически не менялось. Первое определение, которое мне удалось найти, было в стандарте 1943 года и звучало так: «Чалые могут быть любого типичного чалого оттенка или окраса и классифицируются как цветные».

Уважаемый Таунсенд Скадер, который был президентом Американского Клуба Спаниелей с 10 января 1944 года по 7 января 1945 года, так комментирует стандарт: «В 1943 году, после многолетних споров и обсуждений, Американский Клуб Спаниелей решил разъяснить письменный стандарт кокер-спаниелей американского типа и более четко сформулировать их окрас и отметины… Комитет не считает свою работу безупречной, но с самого начала их целью было достижение единодушного заключения для создания точки отсчета для будущего разведения».

10 декабря 1957 года стандарт звучал так: «Чалые классифицируются как цветные и могут быть любого принятого чалого окраса, пестрого или представленного чередованием окрасов по всей шерсти».

В стандарте 1972 года определение чалого окраса изменилось следующим образом: «Чалые классифицируются как цветные и могут быть любого обычного чалого окраса». Точно также это определение звучит и в современном стандарте. По сравнению со стандартом 1943 года формулировка изменилась совсем незначительно. Начиная со стандарта 1900 года, чалые классифицируются как цветные.

Среди кокеров, родившихся в период между 1882 и серединой 1940-х годов, было примерно 86 чалых собак, которые стали чемпионами.

В полном сборнике собак Американского Кеннел-Клуба приводится такое определение чалого окраса: «Легкая смесь окрашенных и белых волос, голубой чалый, оранжевый чалый, лимонный чалый и т.д.»

В чем же вопрос? По-моему, вопрос не в определении чалого окраса, а в том, сколько цвета в любом окрасе составляют определенный процент? Это тема для другой статьи.

Я разговаривала с Мари-Бет О’Нейл из отдела корпоративного обучения и развития Американского Кеннел-Клуба, и она сказала, что они (она и Джим Краули) не знают о существовании в Американском Кеннел-Клубе такой политики (политики запрета разъяснений к стандартам), поскольку они «работали со многими клубами-учредителями над разработкой обучающих материалов… , куда входили дискуссии, охватывающие не только текст стандарта».

Итак, для всех нас, кого интересует, почему разъясняется стандарт, это стало сегодня общепринятой практикой. Если это делается благоразумно, то может принести пользу. Однако, мне кажется, это следует делать очень осторожно, поскольку может спровоцировать «изменение стандарта без голосования», если эти разъяснения недостаточно корректны.

 Отправлено: 20.11.06 02:47. Заголовок: Re:

Ссылка на схемы наследования окрасов

Схема наследования чалого окраса

Далее по страницам:
Страница 2

Страница 3

Страница 4

Страница 5

Страница 6

Наглядно по возрастам
Новорожденный чалый кокер
[img]

Чалому щенку три недели
http://e.foto.radikal.ru/0609/8f27f7180790.gif[/img]

В помете чалые щенки и пятнистые однопометники


Чалому щенку 7 недель


Чалой собаке 1 год

 Отправлено: 25.11.06 01:47. Заголовок: Re:

НАСЛЕДОВАНИЕ ОКРАСА И ВЛИЯНИЕ CH. MADDIE’S VAGABOND’S RETURN

Первая из серии статей о генетике окраса у кокеров. Д-р Алвин Гроссман

«Обширная работа по генетике окраса основана на первых исследованиях Джеймса Филлипса, Луиса Шмидта, С. Литтла и дополнена работой Алвина Гроссмана».

Чтобы понять, почему Ch. Maddie’s Vagabond’s Return оказал такое влияние на породу, необходимо понять, кто стоял за ним, и как он, как усиленная мутация, внес невероятные изменения в кокеров палевого и «цветного» окрасов. Чтобы понять этого выдающегося кобеля, необходимо более внимательно присмотреться к его родословной, поэтому я привожу родословную его прадеда по отцу Ch. Ossies’ Smooth Sailing, очень светло-палевого кобеля. Обратите внимание в этой родословной на количество собак, зарегистрированных как очень светло-палевые.

Также обратите внимание на то, что в этой родословной есть такие известные названия питомников, как Rowcliffe, My Own, Mistwood; эти собаки были очень известны в свое время, но ни одна из них не имела такой успешной выставочной карьеры или карьеры производителя, как Ch. Maddie’s Vagabond’s Return.

Очень многие проницательные заводчики воспользовались наследием Ch. Maddie’s Vagabond’s Return. Вплоть до 1940-х годов заводчики палевых и «цветных» кокеров признавали тот факт, что они разводят собак, которые не могут конкурировать с черными кокерами. Казалось, что все «хорошие» качества такие, как плоские кости, обильная шерсть, хорошие переда и т.д., связаны с черным окрасом. В попытке «зацепить» эти хорошие «качества» заводчики того времени вязали своих собак с черными. Им удавалось получить эти качества, но, к сожалению, только у черных собак. Палевые же и «цветные» (очень часто бракованные по окрасу) по-прежнему оставались посредственными. После многочисленных попыток построить линию от черных путем лайнбридинга заводчики палевых собак переключили свои усилия на другую линию.

В то время кокеры разделялись только на две разновидности по окрасу – сплошные и «цветные». Палевые, рыжие и черно-подпалые выставлялись вместе с черными и чаще всего проигрывали. Заводчики палевых и рыжих при поддержке Американского Клуба Спаниелей создали третью разновидность окраса – ASCOB (все сплошные окрасы, кроме черного). Но они не до конца преуспели в своих усилиях, поскольку черно-подпалые были включены в группу ASCOB. Это была победа только наполовину, так как многие черно-подпалые собаки имели шерсть и качества черных. И по сей день пуристы породы по-прежнему обеспокоены правильной классификацей черно-подпалых.

Как только у них появилась своя разновидность по окрасу и возможность отдельно от черных собирать очки, заводчики палевых и черных начали создавать свои собственные разновидности. Однако, внешний вид собак практически не изменился.

Незадолго до этого д-р Филлипс (питомник Scioto), известный заводчик и исследователь приступил к своему классическому исследованию рыжих кокер-спаниелей. Его современник, Луис Шмидт (питомник Mistwood) тщательно изучил и проанализировал результаты этой работы. Заключение этих двух специалистов сформулировало некоторые очевидные генетические факты, которым должны следовать все. Вот они:

1. При вязке рыжего с рыжим рождаются только рыжие (разных оттенков).

2. При вязке рыжего с черным у рыжего потомства не будет качеств черного родителя.

3. Рыжие собаки обычно имеют более плоские черепа и более грубые черты, чем черные.

4. Рыжие собаки и их более светлое палевое потомство обычно имеют более толстый и широкий ушной хрящ в месте прикрепления уха к голове.

5. Рыжие собаки и их более светлое палевое потомство обычно имеют более выраженную мускулатуру на наружной поверхности задних конечностей, тогда как у черных более сглаженные мышцы, и расположены они чаще на внутренней стороне задних ног.

6. Рыжие очень стойко закрепляют свои качества в рыжем потомстве, даже когда используется ауткросс. Если вязать обратно на рыжий окрас, эти качества вновь появляются.

7. У рыжих собак хуже линии верха, слабее поясницы, длиннее спины и хуже плечи, что усугубляет впечатление приземистой и длинной собаки, тогда как черные обладают противоположными качествами.

8. В рыжих кокерах до сих пор чувствуется генетическое влияние сассекс-спаниелей, рыжих филд-спаниелей, ирландских сеттеров и даже ирландских терьеров, с которыми вязали кокеров в 1880-х и 1890-х годах.

В 1930-х годах стало наблюдаться любопытное явление. Стали появляться кокеры светло-кремового окраса. Собаки такого окраса появлялись от двух черных линий. Луис Шмидт был заинтригован этим явлением и начал эксперимент, оказавший огромное влияние на породу. Он выяснил, что, по всей вероятности, кокеры светло-кремового окраса были «мутацией окраса», и его экспериментальные вязки доказали это. (Позже это было подтверждено и доказано исследованиями, проводимыми в лаборатории Роскоу Джексона). В результате этих экспериментальных вязок возникла программа разведения, в которой были сведены две черные линии. Любопытно, что в каждой из этих линий было много печеночных (коричневых) собак. Но в результате этой «новой» вязки коричневый окрас был полностью утерян и больше никогда не появлялся в «новой» линии.

Шмидт повязал черную суку с рыже-чалым кобелем из вышеупомянутых линий и назвал получившееся потомство «осветленным черным». Они получились очень светло-кремовыми сплошного окраса. Два щенка из этого помета были зарегистрированы как Mistwood Micado (который стал чемпионом), и его однопометница Mistwood Sincerity.

Micado вязался со всеми окрасами, и по его потомству его окрас квалифицировался как «желтый с черным носом и без гена расширения для черного окраса шерсти». Иными словами, он был во всех отношениях черным кокером, за исключением того, что его шерсть была очень светлой желто-кремовой. Когда его тримминговали к выставкам, становилась видна его почти черная (на самом деле, голубоватая) кожа. Его кожа по всему тела была голубоватой. (В статье о вязках палевого окраса будут приведены дополнительные генетические формулы).

Исходная мутация кремово-палевого окраса появилась от двух генетически чистокровных черных, то есть от линии черных, которые на протяжении многих поколений никогда не давали потомства никакого другого окраса, кроме черного, даже от вязок с рыжими, «цветными» и т.д.

Сегодня в стране едва ли найдутся кокеры чисто осветленного кремового-палевого разведения. Заводчики так много вязали с рыжими, что довольно трудно определить кремово-палевых, которые стабильно могут давать и дают ген осветления. К счастью, любой кремово-палевый, несущий двойной кросс от этой исходной вязки, скорее всего, несет достаточно интенсивное осветление, чтобы оставаться в состоянии давать кремово-палевых.

Опять же к счастью, эта «мутация окраса», возникшая из двух черных линий, подтвердилась. Как уже говорилось ранее, черный кокер не может передавать свои качества всем рожденным от него щенкам не черного окраса, то есть щенкам любого из рецессивных окрасов. Но в результате этой мутации потомство будет нести все качества черного отца или матери просто потому, что генетически оно черное. Будучи палевым по окрасу, потомство может и будет передавать свой окрас, как просто рецессивный, а поскольку это истинная мутация, оно сможет передавать свои «черные» качества любому из детей рецессивных окрасов. Истинно черный этого не может, но один из его осветленных сыновей или дочерей – может, и в любом окрасе.

Палевый или лимонный окрас прослеживается в породе на протяжении многих и многих лет. Палевый или лимонный является «осветленным» окрасом, и на протяжении многих лет экспериментальным путем было доказано, что это единственный окрас, который хорошо сливается с любым другим окрасом для передачи качеств доминантного окраса в породе (черного) рецессивным окрасам. Возможно, это самый важный фактор в наследовании окраса у кокер-спаниелей.

Хотя д-р Филлипс, Луис Шмидт и другие исследователи того времени не знали этого, им удалось увидеть новый порядок последовательности генов, который просто изменил время и продолжительность активности генов. При нормальных условиях отпечатывается наследуемая генетическая информация, и в результате получается черный кокер. А в данном случае имела место частичная перегруппировка генетической информации, и появился черный кокер , который не мог распространить черный цвет кожи и на шерсть.

Из работы недавних лауреатов Нобелевской премии мы теперь знаем, что мутации генов обычно вызывают химикаты или естественная радиация, которые разрушают структурные единицы внутри гена и оставляют их в случайной последовательности. В большинстве случаев измененная структура представляет собой бессмысленную информацию с точки зрения генетического кода, и мутантная особь просто не может развиться. Однако, в некоторых случаях такое изменение представляет собой определенный биохимический смысл, и мутант обретает новое качество – в данном случае способность передавать черный тип внешности потомству рецессивного окраса.

В большинстве случаев такое изменение является очень незначительным и может считаться еще одним шагом вперед на пути к получению прекрасных экземпляров. Например, даже несмотря на то, что гены могут путаться и оказаться рядом с различными контролирующими генами, которые изменяют время и длительность их активности, сами гены остаются неизменными. В случае с Maddie если бы гены длинной шерсти изменились, и он появился бы в образе прекрасного, но плохо одетого экземпляра, мы бы никогда о нем больше не услышали. На самом же деле, его заводчица г-жа Пиквест продала его как домашнего любимца, но ей пришлось забрать его обратно потому, что владельцы не могли справиться с его обильной шерстью.

Недавно нам стало также известно, что модификация длительности активности гена может означать, например, что кости вырастают длиннее или меняют свою форму, что шерсть растет или нет и т.д. Однако, кости остаются костями, а шерсть остается шерстью, но степень и количество таких изменений различает мутации от их предков. Более умеренное генетическое изменение такого типа произошло во времени запуска активности генов в кровях питомников Hickory Hill и Palmwood, в результате чего появились собаки с большим количеством волосяных фолликул на квадратный дюйм, чем у предыдущих поколений.

Настоящий осветленный кремово-палевый кокер имеет угольно-черные глаза и нос, кожу от темного сине-черного цвета по всему телу до синеватых пятен по телу. Черная кожа вокруг носа распространяется под шерстью и на морду. «Желтый с черным носом и без гена расширения для черного окраса шерсти» бывает разных оттенков, но настоящий должен быть «желтым», при этом оттенок должен быть легко различимым при сравнении с обычным кремовым окрасом или любым рыжим, доведенным до палевого. Разграничить довольно трудно, но при ближайшем рассмотрении темные синеватые пятна на коже или сине-черный цвет кожи являются окончательным доказательством.

Несмотря на тот факт, что шерсть может быть сплошного палевого окраса, кокеры с пятнистой кожей почти во всех случаях несут ген «цветного» окраса и временами дают «цветных». Темный пигмент кожи полностью проявляется примерно в возрасте 8-12 месяцев, а сразу после рождения бывает на животе. При рождении у некоторых щенков бываю светлые носы, но через несколько месяцев они становятся угольно-черными и остаются такими всю жизнь. Важно заметить, что кремово-палевый окрас сам по себе не гарантирует, что все эти кокеры будут выставочными, подобно тому, как черный окрас гарантирует чемпионские титулы.

Процесс осветления иногда дает платиновый или почти белый окрас. Однако, такой сплошной окрас не очень желателен, поскольку белая шерсть плохо сохраняется и, как правило, у таких собак не бывает хорошей шерсти.

Доказательством этого является то, что кокеры более светлого окраса от рыжих предков имеют более светлые глаза, и хотя носы и подушечки лап могут быть темными, кожа у них другого цвета. Такие кокеры могут быть довольно светлого окраса и иметь хорошую шерсть, но неожиданно могут возвращаться к рыжим.

У кокера настоящего осветленного окраса рецессивный рыжий полностью ушел. Его генетическая структура такая же, как у черного, за исключением гена окраса шерсти.

В экспериментах питомника Mistwood был найден ключ к появлению «цветных» по принципу осветления. «Вытравив» влияние рыжего, появились палево-белые и бледно-желто-белые, которых многие называли лимонно-белыми. Дело было только за Maddie’s Vagabond’s Return, чтобы они стали популярными. «Цветные» по этой линии были хорошего типа и несли окрас кремово-палевый, а не рыжий.

У этих «цветных» были темные синеватые пятна по всему телу, которые свидетельствовали о том, что они были осветленными, а не непосредственно «цветными». Реальным источником «цветных» в этой линии была не «цветная» собака где-то в родословной и не комбинация «цветных». В процессе вязок с осветлением окрас так сильно осветляется, что становится практически белым. Со временем, вполне естественно, что интенсивный белый окрас (рецессивный) появляется в виде пятен, давая «цветной» окрас с кремовым или светло-палевым вторым цветом.

У черно-белых «цветных» черный - доминантный, а белый – рецессивный, поэтому хорошее слияние этих двух противоположных окрасов гораздо труднее. У черно-белых до сих пор вполне распространенным явлением являются собаки с передними конечностями от 17-килограммовой собаки, а задними – от 12-килограммовой. Но есть, конечно, и хорошие черно-белые. Многие заводчики использовали черных и черно-белых собак от Maddie’s Vagabond’s Return, возвращаясь назад и делая лайнбридинг на протяжении нескольких поколений. При этом они выбирали лучших черно-белых для дальнейшего использования. Таким образом, они сократили черный от полной доминантности до неполной доминантности, и окрасы стали хорошо сливаться, в результате чего появились хорошо сбалансированные собаки, которые могли передавать желаемые качества. Питомник Hallway повязал черно-белую суку с Return и путем лайнбридинга получил черно-белого Ch. Hallway Hoot Mon, который родил Sinbad, который, в свою очередь, родил Ch. Dreamridge Dominoe.

Труднее всего было убедить заводчиков черно-подпалых собак, и они последними воспользовались возможностями этой мутации.

В питомнике Hi-Boots мы давно интересовались черно-подпалыми и, как большинство заводчиков ASCOB 1950-х годов столкнулись с тем, что палевым по черно-подпалому разведению не хватало шерсти и стиля, и они очень часто были хуже своих черных и черно-подпалых однопометников. Мы повязали Ch. DeKarlos Day Dreams с Ch. St. Andrea’s Rainmaker (оба черно-подпалые), и в этом помете было два черно-подпалых щенка, которые легко стали чемпионами. Но нас поразил палевый кобель Bomber of Clarkhaven (владелец г-жа Ри Кларк).

Bomber был нетипичным для своего разведения и выглядел как черная собака по стилю и сложению, и даже по шерсти. Из переписки с Луисом Шмидтом мы поняли, что он был осветленного типа. Позже мы смогли внести эти черные качества в наших палевых и черно-подпалых собак. У Day Dreams был светло-желтый (кремовый) цвет подпала, а не медный или рыжий, который преобладал в то время.

Мы разработали концепцию, что в разведении черно-подпалых при сохранении осветленного кремового подпала, мы сможем получать осветленных черно-подпалых, генетическая формула которых делает их полностью рецессивными. Иначе говоря, черный был не полностью доминантным и кремовый подпал был, конечно, рецессивным. В результате происходило слияние, и тип и стиль оказывался полностью черным и передавался потомству.

При разведении черно-подпалых мы имеем дело с тем, чего нет ни в одном другом окрасе у кокеров. Окрасы у кокеров, за исключением черно-подпалого, представляют собой наследование одного рецессивного или доминантного гена. А у черно-подпалых мы имеем дело с целой серией многочисленных рецессивов, связанных не только с окрасом шерсти, но и с многими другими характеристиками, которые появляются у черно-подпалых вместе с черным, рыжим, палевым и даже белым геном. Пытаться объединить все эти многочисленные рецессивы в одной собаке, учитывая различные ловушки, было бы очень трудно, и это действительно так!

Мы поняли, что появиться может все, что угодно. Конечно, если у черно-подпалого черный полностью доминантный, то от такой собаки вряд ли родится палевый.

В попытке объединить эти генетические концепции в программу действий мы повязали Ch. DeKarlos Day Dreams (Ch. St. Andrea’s Medicine Man (ч\п) х Ch DeKarlos Debrah (ч\п)) с Ch. Maddie’s Vagabond’s Return. От этой вязки получился Ch. Hi-Boots Such Crust, кобель с интересным окрасом. На спине и голове его шерсть была рыжеватого окраса, а очесы были светло-кремовые. На подушечках лап и по всему телу были синеватые пятна на коже. Он очень много выигрывал, в том числе 6 раз выигрывал окрас. Выставлял его владелец. Родословная и фотография этого кобеля тоже приводится, так как он был нашим «мостом». Когда его повязали с Palmwood Portrait (черной суой разведения St. Andrea и Hickory Hill), родился черно-подпалый Ch. Hi-Boots Such Brass и еще два чемпиона.

Именно Such Brass давал в одном помете черно-подпалых и палевых, которые по типу, шерсти, сложению были такими же, как черные. Such Brass был подлинно осветленным черно-подпалым. Such Brass родил 9 из 15 чемпионов, которые сделали Ch. Seenar’s Seductress лучшей производительницей своего времени. Многие из них были черно-подпалыми.

Я смог подтвердить наблюдение, что при вязке между собой на протяжении нескольких поколений черно-подпалых с рыжим подпалом у потомства со временем будет мало шерсти, и причиной потери шерсти, вероятно, является рыжий цвет подпала. Кремовый подпал, перемежающийся с черными волосками, описывается как «тигровый», и таковым и является. Особи с таким подпалом являются подлинно осветленными и могут использоваться в разведении, поскольку рыжего в этом сочетании нет.

В результате мутации, привнесенной в популяцию породы кобелем Ch. Maddie’s Vagabond’s Return, все три разновидности окрасов в настоящее время являются равноценными по уровню качества. Ни одна другая особь, даже Red Brucie, Sinbad (который является прямым потомком этого наследия) или Torohill Trader, не оказала такого огромного влияния на породу.

В силу большого разнообразия окрасов, допускаемого стандартом породы, генетика окрасов всегда была привлекательна для заводчиков. Едва только произведена вязка, как заводчик уже начинает гадать, какие окрасы родятся. К сожалению, многие заводчики вяжут по принципу «попадет или промажет» и часто бывают удивлены результатом.

Сегодня акцент перенесен на получение хорошего «шоколада». В 1930-х годах заводчики пытались избавиться от окраса, который они называли «печеночным». Некоторые пытались на протяжении многих лет получить хороших коричневых, но у них ничего не получалось. В перспективе новые окрасы. Просто добавив ген осветления к коричневым, мы вскоре сможем получить голубых кокеров. В нашей породе возможны практически любые сочетания окрасов. Эта жажда разнообразия окрасов может заставить Американский Клуб Спаниелей еще раз пересмотреть стандарт. Как выставлять голубых: в группе ASCOB или вместе с черными? Соболиный окрас встречался, но был отвергнут. Сейчас некоторые говорят о возможности появления «мраморных».

В следующей статье мы хотим подробно охватить каждый из основных окрасов и объяснить, как нужно вязать, чтобы получить желаемые окрасы. (Прим. редактора: Не пропустите июльский номер!!! Про черных!!!)

Статья взята с сайта питомника "Петрокрест" ( естесственно)

 Отправлено: 08.12.06 14:44. Заголовок: Re:

НАСЛЕДОВАНИЕ ОКРАСА И ВЛИЯНИЕ CH. MADDIE’S VAGABOND’S RETURN

Вторая из серии статей о генетике окраса у кокеров.

Д-р Алвин Гроссман

«РОГ ИЗОБИЛИЯ ЧЕРНЫХ»



«Обширная работа по генетике окраса основана на первых исследованиях Джеймса Филлипса, Луиса Шмидта, С. Литтла и дополнена работой Алвина Гроссмана».

«Хорошая собака – это хороший окрас», - этот постулат часто цитируется, и с ним согласны большинство заводчиков. Даже если это не так, окрас, как таковой, представляет собой определенную прелесть.

Как было замечено ранее, одна из первых вещей, которую мы узнаем, это то, что определенные физические признаки связаны или сцеплены с определенными окрасами. Это доказанный факт, и он должен проливать совершенно другой свет на важность разведения с целью получения определенного окраса.

«Старики» могут припомнить времена сорокалетней давности. В то время черные единодушно признавались превосходящими по качеству над всеми остальными окрасами. Наблюдая выставку за рингом, непредвзятый зритель мог заметить, что черные и «цветные» выглядели как две разные породы, если говорить в общем. Месяц назад мы отметили проблемы заводчиков палевых собак того периода.

Главным и очевидным отличием черных от кокеров всех остальных окрасов была шерсть. Лишь у немногих черно-подпалых собак была хорошая шерсть. Палевые или «цветные» с обильной шерстью встречались крайне редко. Поэтому самым очевидным физическим признаком, связанным с черным окрасом, была шерсть.

Кроме того, были и другие признаки, связанные с превосходством черных. Среди них были более плоский и тяжелый костяк, лучшие линии верха, более короткие спины и более гладкие мышцы (и иное их расположение), точеность линий и т.д. Все это подтверждало тот факт, что сцепленность с окрасом (тенденция определенных признаков проявляться вместе, поскольку гены этих признаков расположены в одной хромосоме) существует между черным окрасом и желаемыми признаками экстерьера. Это было многократно доказано рождением черных щенков от нечерных родителей. Черные щенки получались черного типа, а их однопометники других окрасов и по типу были не черными.

Многих плохо одетых палевых и «цветных» вязали с черными в надежде получить шерсть. Однако, в полученных пометах только у черных щенков была обильная шерсть черного типа. Эти факты проливают свет на то, что является ключевым фактором при разведении по принципу окраса, и с чем мы будем иметь дело в этой серии статей. А именно, то, что черные способны передавать свои качества своим черным детям, а не рецессивно окрашенным. Это происходит, главным образом, в силу сцепленности гена черного окраса с определенными физическими признаками.

У черных, как и у всех остальных окрасов, существует множество генотипов (генотип – это то, что собака передает потомству при вязке, а фенотип – это видимый окрас или другие признаки). Видимый окрас – это еще не вся история. Для получения полной информации по поводу того, что давали собаки предшествующих поколений, необходимо прибегать либо к тестовым вязкам, либо иметь полностью информативные родословные.

Как заводчики, большинство из нас знает, что существуют доминантные черные и рецессивные черные, и единственный шоколадный и единственный палевый окрас. Однако, это не совсем так. Ниже мы приводим различные комбинации окрасов, возможные в породе, и, как показывает таблица, на самом деле, существует ЧЕТЫРЕ типа черных. Класс №2 черных объясняет, как появились осветленные черные типа Ch. Maddie’s Vagabond’s Return. Генотипически они представляют собой одну и ту же собаку – у них только изменен ген расширения черного окраса шерсти.

Нет такого способа, чтобы по внешнему виду отличить эти четыре типа черных. В некоторых случаях может помочь знание родословных, но подлинная проверка осуществляется вязкой
Нет такого способа, чтобы по внешнему виду отличить эти четыре типа черных. В некоторых случаях может помочь знание родословных, но подлинная проверка осуществляется вязкой.
Таблица, показывающая какой окрас может родиться в помете в зависимости от «класса» вашего кокер-спаниеля
<\/u><\/a> <\/u><\/a>
Y – Рыжий с коричневым носом

В – черный

R – рыжий с черным носом

L – печеночный (коричневый)

Для пользования таблицей сначала определите, к какому классу относится каждая собака, а затем посмотрите пересечение колонок, в котором указаны ожидаемые окрасы и их относительное соотношение. Одна буква означает, что весь помет будет такого окраса. Определить класс, к которому относится собака, можно, в некоторых случаях, посредством тщательного анализа родословной и окраса собаки; в остальных случаях, по результатам предыдущих вязок. Для определения класса любой собаки необходимо изучить помет, родившийся в результате вязки этой собаки с другой, предпочтительно другого окраса.

Здесь также уместно заметить, что все приведенные здесь соотношения полученных в результате вязок окрасов основаны на законе среднего. Чем больше помет, тем выше шанс получить указанное соотношение. Чем меньше помет, тем меньше такой шанс. Однако, если маленькие пометы повторять один или два раза, то можно увидеть, что указанное соотношение тоже работает.

Сегодня подавляющее большинство черных принадлежит к классам 2, 3 и 4 (гибриды). Доминантные черные «В» сегодня не так многочисленны, поскольку заводчики, стремящиеся к тому, чтобы получать в пометах несколько окрасов, не хотят закреплять в своих линиях доминантных черных. Естественно, когда доминантного черного вяжут с любым окрасом, родятся только черные. В статье «Брак по окрасу» мы еще вернемся к этой теме.

Черные класса 2 являются тем, о чем говорилось ранее применительно к Vagabond’s Return. Вязка двух черных класса 2 даст желтых с черным носом, которые, по сути, являются осветленными черными. Такие вязки черных наплодили палевых, которые вяжутся как черные и не несут коричневого рецессива.

Продолжение следует...
Статьи взяты с сайта питомника Петрокрест

 Отправлено: 14.01.07 20:16. Заголовок: Re:

Третья из серии статей о генетике окраса у кокеров. Д-р Алвин Гроссман

ПАЛЕВЫЕ – ОНИ БЫВАЮТ САМОГО РАЗНОГО ОКРАСА

«Обширная работа по генетике окраса основана на первых исследованиях Джеймса Филлипса, Луиса Шмидта, С. Литтла и дополнена работой Алвина Гроссмана».
<\/u><\/a>

---

Третья из серии статей о генетике окраса у кокеров.

Д-р Алвин Гроссман

ПАЛЕВЫЕ – ОНИ БЫВАЮТ САМОГО РАЗНОГО ОКРАСА

«Обширная работа по генетике окраса основана на первых исследованиях Джеймса Филлипса, Луиса Шмидта, С. Литтла и дополнена работой Алвина Гроссмана».



Схема 1 – ПЕРЕСЕЧЕНИЕ

Каждая нитка геометрических фигур представляет собой хромосому. Каждая геометрическая фигура представляет ген. Аллеломорфные гены занимают господствующий уровень на двух хромосомах. Одинаковая форма фигур означает гомозиготы, слегка различающиеся формы фигур означают гетерозиготы. 1. Две хромосомы расположены бок о бок. 2. Хромосомы перекручены. 3. Хромосомы изломаны и перекомпонованы. 4. Новое построение генов в двух хромосомах. Следует отметить, что связь между двумя соседними гетерозиготами ниже излома не изменена, тогда как связь между каждой из них и гетерозиготой выше излома изменилась на обратную. Там, где символы на двух хромосомах были изначально гомозиготными, перекомпоновка не отразилась на связи.

Многие годы, проведенные на выставочных рингах, заставили меня обратить внимание на то, что у кокеров гораздо больше оттенков палевого окраса, чем у любых других пород. Трудность их описания заключается в том, что нет единой терминологии (и не только среди заводчиков, но и среди генетиков). Такие термины, как Белокурый, Золотистый, Рыжий, Темно-Палевый, Серебристый и т.д., описывают палевого кокер-спаниеля. Лично мне нравится диапазон, предлагаемый стандартом для черно-подпалого кокера, который допускает цвет подпала от самого светло-кремового до самого темно-рыжего. Такой же диапазон оттенков наблюдается и в палевом окрасе. Темно-рыжие и черно-подпалые будут обсуждаться в отдельной статье.

Все вышесказанное относится к фенотипу или внешнему проявлению собаки. Генотипически существует три различных типа палевых. Два из них описываются как Рыжие с Черным Носом, а третий называется Рыжим с Коричневым Носом. Два типа черноносых Рыжих внешне различить невозможно, это можно сделать только путем проверочных вязок, так как рожают они совсем по-разному. В соответствии с описанием д-ра Филлипса, Черноносый Рыжий класса 7 не даст печеночного (коричневого) окраса, независимо от окраса собаки, с которой его вязали. Этот кобель не несет коричневого гена. Далее он будет описан в статье о коричневых. Собака класса 7 называется разбавленным Черным. На самом деле, это черная собака, которой не хватает гена расширения (то есть способности переносить черный окрас и на шерсть). Нос, подушечки лап и кожа у такой собаки обычно синие\черные или в синих\черных пятнах. Такой разбавленный черный, ставший популярным благодаря влиянию Ch. Maddie’s Vagabond’s Return, революционизировал палевых кокеров. Благодаря генетическому пересечению, этот палевый класса 7 может передавать черные характеристики своему палевому, черно-подпалому и «цветному» потомству. Это было невозможно, пока не произошло это генетическое пересечение.

Опытные заводчики знают, что определенные структурные изменения очень часто взаимосвязаны. Это происходит благодаря феномену, известному под названием «сцепленность». Любая физическая черта, которая находится в одной паре хромосом и больше нигде, наследуется в соответствии с законом Менделя. Черты, которые имеют детерминанты, или гены, находящиеся в разных хромосомах, при передаче потомству совершенно независимы друг от друга. Все их возможные комбинации подобны различным комбинациям чисел при бросании игральных костей – по законам случая.

Когда два признака имеют гены, расположенные на одной хромосоме, они будут оставаться вместе до тех пор, пока хромосома остается целой; такие признаки называются «сцепленными».

Известно, что иногда хромосомы оказываются в близком контакте со своими парами: на этом этапе иногда происходят изломы – обычно в одном и том же месте в каждой хромосоме пары. Если такие изломы «латаются» таким образом, что верхняя часть одной хромосомы прикрепляется к нижней части своей пары и наоборот, то в новой клетке происходит перегруппировка генов! Такое явление, происходящее в зародышевой клетке, называется «пересечение». Это проиллюстрировано на схеме 3.

Когда предоставлялась возможность изучения такого «пересечения» статистическими методами, мы обнаружили, что это явление имеет определенное процентное выражение для одних и тех же признаков. Некоторые одиночные признаки имеют более одного гена, каждый из которых может находиться на другой хромосоме. Вместе они работают по принципу накопления. Теперь мы знаем, что у палевых произошло «пересечение», и что Ch. Maddie’s Vagabond’s Return обнародовал изменение в типе и длине шерсти через эту связь с геном расширения.

Второй тип Черноносых Рыжих известен как класс 8. В то время как собака класса 7 внешне бывает желтой, лимонной или кремовой, окрас собаки класса 8 варьируется от светло-палевого до темно-рыжего. Палевый класса 7 не может использоваться для рождения темно-рыжего (красного дерева), а палевый класса 8 – может. Последний не является разбавленным Черным, и поэтому может использоваться для разведения коричневых и рыжих цвета красного дерева. В статье о темно-рыжих будет подробнее описан этот тип.

И последний, Коричневоносый Рыжий, или собака класса 9. Также как и палевый класса 7, он не совсем палевый. Он коричневый, не способный распространить свой окрас на шерсть. Вместо черных (синих) пятен на коже и подушечках лап, у собаки класса 9 коричневые пятна. При вязке с одним типом коричневых собака класса 9 даст только коричневых. При вязке с коричневым класса 6, собака класса 9 даст 50% коричневых.

Эти три типа палевых, которые внешне весьма похожи, по сути совсем разные. Черноносый Рыжий класса 7 часто называется «Черноносый Желтый, не имеющий гена распространения черного окраса на шерсть». Генетически он черный по типу и сложению, но не имеет черного окраса шерсти. Из-за гена разбавления невозможно получить Темно-Рыжих и Коричневых от вязки с Черноносым Рыжим класса 7.

В следующем месяце обсудим коричневый окрас.

Взято с сайта питомника "Петрокрест"

 Отправлено: 31.05.07 15:57. Заголовок: Re:

Нюша пишет:

цитата:

Третья из серии статей

Нюша пишет:

цитата:

Вторая из серии статей

Нюша пишет:

цитата:

Первая из серии статей о генетике окраса у кокеров. Д-р Алвин Гроссман

Нюша , а где остальные их уже 6

 Отправлено: 01.06.07 19:42. Заголовок: Re:

Карлсон пишет:

цитата:

а где остальные их уже 6

Да, знаю. Нужно собраться с силами и поместить....

 Отправлено: 07.06.07 12:47. Заголовок: Re:

Нюша, судя по всему еще не собралась

 Отправлено: 08.05.08 13:04. Заголовок: Сентябрь, 2006 НАС..

Сентябрь, 2006

НАСЛЕДОВАНИЕ ОКРАСА И ВЛИЯНИЕ CH. MADDIE’S VAGABOND’S RETURN

Четвертая из серии статей о генетике окраса у кокеров. Д-р Алвин Гроссман

«Обширная работа по генетике окраса основана на первых исследованиях Джеймса Филлипса, Луиса Шмидта, С. Литтла и дополнена работой Алвина Гроссмана».

---

Коричневые, самый непонятный окрас, распространенный в породе с давних пор. Заводчики давно ушедших дней не могли получить у «шоколада» темных глаз и носов и приличной шерсти и бросили этот окрас, поскольку стало ясно, что невозможно предсказать с определенной степенью достоверности, как и что они будут давать.

Сегодня мы видим красивых коричневых, успешно конкурирующих с другими сплошными окрасами, кроме черного. Однако, поскольку они весьма немногочисленны, я понимаю, что заводчики не знают, как построить линию, чтобы она хорошо работала, и какие окрасы могут дать желаемый окрас.

Как и у палевых, у коричневых существует несколько типов коричневых. Вновь возвращаясь к нашей таблице, мы видим, что есть коричневый класса 5 и класса 6. Как и у палевых, единственный способ определить тип коричневого – это проверочная вязка. Собака класса 5 при вязке с другой собакой тоже класса 5 даст только коричневых. При вязке собаки класса 5 с собакой класса 6 родятся тоже только коричневые. При вязке двух собак класса 6 родятся 3 коричневых и один коричневоносый рыжий.

При вязке между собой двух палевых, независимо от их генотипа, они не могут дать коричневых. У них просто нет такой возможности. Даже коричневоносый рыжий класса 7 (которого мы описали, как коричневого без гена распространения коричневого окраса на шерсть) при вязке с другим коричневоносым рыжим даст только коричневоносых рыжих. Очевидно, что в иерархии доминантности первым стоит сплошной черный, за ним идет коричневый, а за коричневым – палевый\рыжий.

Хотя генетики часто спорят, но есть один ген, привносящий консенсус. Это ген, который заставляет собаку давать коричневый пигмент вместо черного. Он является рецессивным по отношению к своему аллеломорфу (доминанту), который, если он есть, позволяет сформироваться черному пигменту. Эти гены имеют простую и определенную связь. Ген ‘b’ (коричневый рецессивный) всегда ведет себя как простой менделевский рецессив по отношению к “B” (черному доминантному) во всех экспериментах, о которых сообщалось во многих породах и их скрещиваниях. Собака, имеющая только формулу “be” или “bE”, очевидно, не может давать черный пигмент ни в какой части своего тела. Это порождает дискуссию о практически полном исчезновении коричневых кокеров в период между 1940 и 1970 гг.

Как уже отмечалось ранее, д-р Филлипс (питомник Scioto), генетик, впервые анализировал другой тип кокер-спаниелей в серии статей, которые он писал о генетике окраса. Это была кремово-палевая собака, которая происходила от черных кровей. У нее был черный нос и очень темные глаза. Подушечки лап тоже были черные, а кожа была черного или пыльного цвета. Д-р Филлипс определил эту собаку как черноносый рыжий без гена распространения окраса на шерсть (черный, у которого отсутствовала способность распространять черный окрас на шерсть). Генетически это тип BВee. Луис Шмидт (питомник Mistwood), используя эти крови, доказал, что такие собаки могут передавать свои черные признаки своему рецессивному потомству. Раньше этого никогда не случалось, но благодаря перекрещиванию, стало возможным. В результате таких собак стали называть осветленными черными. Генетическая формула таких собак исключала внешнее проявление коричневого окраса.

Поскольку эти собаки были, по сути, черными, у которых лишь отсутствовал черный окрас шерсти, и они не могли передавать коричневый окрас, то коричневые, вполне естественно, и не появлялись в больших количествах. Полной противоположностью осветленного черного является коричневоносый рыжий (bbee). Хотя эта собака, подобно осветленному черному, имеет палевый окрас шерсти, на самом деле она является коричневой, у которой отсутствует ген распространения коричневого окраса на шерсть. Такие собаки могут давать и дают коричневых.

В том-то и загвоздка! Заводчики палевых 1940-х годов стремились к тому, чтобы получить собаку, которая была бы конкурентноспособной с черными, и они делали акцент на шерсти, темных глазах и носах. Коричневоносые рыжие с их светлыми глазами и носами и неважной шерстью постепенно исчезли из поля зрения, а вместе с ними и коричневый окрас, который они легко могли давать.

Спорадическое появление коричневых после этого периода было результатом счастливых вязок, при которых оказывалось, что коричневый ген присутствовал у обоих родителей. Некоторые питомники, которые на протяжении многих лет специализировались на рыжих, продолжали нести как рыжий (bbee), так и коричневый (bbEE, bbee) в рецессиве и, при удачном стечении обстоятельств, получали коричневых особей.

У коричневых шерсть вырастает такая же длинная, как у черных, но имеет более мягкую, пухлявую структуру. Из этого можно сделать вывод, что пухлявая шерсть у коричневых является доминантной. Важно также знать, что у коричневых светлые носы и глаза являются доминантными по отношению к темным.

Под микроскопом пигментные гранулы черной шерсти выглядят очень темно-коричневыми или черными, а пигментные гранулы рыжей или желтой шерсти меньше размером и выглядят желтыми. Было обнаружено два вида черных пигментов: самый распространенный вид откладывается, главным образом, в очень больших гранулах, хотя размер гранул варьируется от маленького до большого; у второго типа пигмента все гранулы маленькие и одинакового размера.

После отбеливания окисляющим агентом таким, как перекись водорода, пигментные гранулы черных собак становятся такими же, как у желтых собак. Это позволяет предположить, что желтый пигмент может сформироваться из черного путем химического процесса. Это предположение подтверждается тем фактом, что в коже желтых собак обычно имеется черный пигмент (включая глаза и нос), и количество подпала у черно-подпалых с момента рождения продолжает увеличиваться. Если у палевого нет черного пигмента в коже, то пигмент кожи у него не желтый, а коричневый. Под микроскопом видно, что коричневая шерсть содержит светло-коричневый пигмент в гранулах меньшего размера, чем пигмент черной шерсти. Кроме того, гранулы группируются особыми пучками и очень равномерны по размеру. Оказывается, что коричневый пигмент может окисляться до желтого подобно черному. Поэтому у нас есть черноносые палевые и коричневоносые палевые.

Такое отбеливание до желтого происходит только с шерстью, но никогда – с кожей. Однако, не все коричневоносые палевые имеют коричневый пигмент кожи; «желтый процесс», похоже, уменьшает количество пигмента как в шерсти, так и в коже, так что часто нос становится ржаво-коричневого цвета, который, для неопытного наблюдателя, совершенно отличается от настоящего коричневого.

В пятой статье мы поговорим о гибридных черных, рыжих и коричневых, поскольку доминантный черный не может нести коричневого рецессива. Мы будем использовать букву В для обозначения доминантных черных, а букву b – для гибридных черных. Гибридные черные могут нести коричневый и производить его в любой момент. Гибридный черный может также нести рецессив для желтого и рыжего, а также черно-подпалого и «цветного». Настоящий кладезь.

Для иллюстрации довольно сложного процесса вязки любого сплошного окраса, и особенно коричневого, таблица 1 приводит различные комбинации окрасов и соотношение окрасов, рожденных от различных вязок. Помните, что класс 7, черноносый рыжий не может давать коричневых. Как уже упоминалось ранее, эти собаки подобны черным, относящимся к классу 2.

Таблица, показывающая какой окрас может родиться в помете в зависимости от «класса» вашего кокер-спаниеля


Y – Рыжий с коричневым носом
В – черный
R – рыжий с черным носом
L – печеночный (коричневый)

Для пользования таблицей сначала определите, к какому классу относится каждая собака, а затем посмотрите пересечение колонок, в котором указаны ожидаемые окрасы и их относительное соотношение. Одна буква означает, что весь помет будет такого окраса. Определить класс, к которому относится собака, можно, в некоторых случаях, посредством тщательного анализа родословной и окраса собаки; в остальных случаях, по результатам предыдущих вязок. Для определения класса любой собаки необходимо изучить помет, родившийся в результате вязки этой собаки с другой, предпочтительно другого окраса.

Также заметьте, что черные класса 3 и класса 4 могут давать и дают коричневых при вязке друг с другом и при вязке с коричневыми. При вязке черноносого рыжего класса 7 с коричневым класса 5 родятся только черные щенки! Все остальные рыжие при вязке с коричневым могут дать коричневый и другие рецессивные окрасы. Это доказывает утверждение о том, что весь коричневый окрас получился из линии черноносых рыжих (осветленных).

Но самое интересное, что этот тезис пытается доказать, это то, что каждый окрас имеет многочисленные генотипы. Внешний окрас (фенотип) – это еще не все. И нужно делать либо проверочные вязки, либо использовать аналитический подход к родословным, чтобы точно знать, что давали собаки предыдущих поколений.

Хочу подчеркнуть еще один ключевой момент в разведении коричневых – а именно то, что существует не один тип коричневых. Класс 5 и класс 6 иллюстрируют различия в генотипе. При вязке коричневого класса 5 с черным класса 4 родится 50% черных и 50% коричневых. При вязке коричневого класса 6 с черным класса 4 получится классическое менделевское соотношение 9:3:3:1.

Черный, коричневый, черноносый рыжий и коричневоносый рыжий являются сочетаниями двух различных доминант. Пара, влияющая на нос и кожу, это черный (В) и отсутствие черного (b), который является коричневым. Вторая пара состоит из гена, который позволяет окрасу кожи собаки распространяться на шерсть (Е), его отсутствие является исключением черного или коричневого пигмента из шерсти (е). По опыту наблюдения мы можем сказать, что существуют разные оттенки рыжих или палевых. У некоторых нос, подушечки лап и кожа черные, а у некоторых – коричневые. Следовательно, черноносый рыжий (осветленный) является черным, у которого отсутствует черный пигмент в шерсти, а коричневоносый рыжий или палевый – это коричневый, у которого аналогичным образом отсутствует соответствующий окрас в шерсти.

http://petrocrest.narod.ru/Browns.htm Перевод Петровой Ирины из журнала Cocker Classic сентябрь 2006 .

 Отправлено: 08.05.08 13:07. Заголовок: Октябрь, 2006 НАСЛ..

Октябрь, 2006

НАСЛЕДОВАНИЕ ОКРАСА И ВЛИЯНИЕ CH. MADDIE’S VAGABOND’S RETURN

Пятая из серии статей о генетике окраса у кокеров. Д-р Алвин Гроссман

«Обширная работа по генетике окраса основана на первых исследованиях Джеймса Филлипса, Луиса Шмидта, С. Литтла и дополнена работой Алвина Гроссмана».

---

Предыдущее обсуждение палевых (рыжих) показало, что они представляют собой довольно сложную генотипическую группу. Позвольте мне добавить еще один штрих в это семейство – темно-рыжих. Таких собак еще называют рыжими цвета красного дерева.

В первой части дискуссии о палевых мы проиллюстрировали явление перекрещивания (пересечения) и подчеркнули, как возможно переломление в хромосомах зародышевой клетки. В последние годы стало заметно, что рыжие (от светло-рыжего до более темных оттенков) обычно имеют обильную шерсть. Однако, темно-рыжие обычно имеют более короткую шерсть (в массе), чем их черные и печеночные родственники.

Иногда в пометах, где остальные собаки имеют обильную длинную шерсть, которую мы обычно ассоциируем с черными, встречаются черные кокеры с короткой шерстью, как у темно-рыжих. Такие черные с короткой шерстью являются такой же редкостью, как и темно-рыжие с длинной шерстью.

Это свидетельствует о том, что длина шерсти определяется несколькими генами, действующими совместно по принципу накопления – один из них сцеплен с геном расширения (распространения). Чтобы получить истинно темно-рыжих, следует понимать явление пересечения и быть готовым к его последствиям, если вы хотите получить хорошо «одетых» темно-рыжих для выставочных рингов.

Те, кто на протяжении некоторого времени посещали выставки, вероятно, заметили, что рыжие бывают разных типов. Например, оттенок рыжего может быть равномерным по всей собаке, либо могут быть два типа. Более светлый и темный оттенок обычно распределяются по вполне определенной схеме: более темные участки образуют подобие седла и располагаются, подобно чепраку у эрдель-терьеров. У второго типа более светлый оттенок располагается по принципу подпала у сеттера-гордона. Третий тип представляет собой подобие тигрового окраса и темно-рыжие волосы создают практически эффект чалости. Этот третий тип встречается крайне редко и обусловлен светлыми отметинами на отдельных волосках, подобно полоскам на зубьях массажной щетки.

Способность давать хорошо «одетых» темно-рыжих является практическим приложением теории пересечения. Предлагается следующий алгоритм действий:

1. Повязать двух гомозиготных черных с обильной шерстью с максимально хорошо «одетыми» и равномерно окрашенными темно-рыжими. Например,

BBBB x RRSs и BBBB x RrSS

BbRs BbrS

Конечно, все щенки будут черными, и единственный способ определить, какие из них не доминантные (гомозиготные) – это путем проверочных вязок.

2. Затем, используя гетерозиготное потомство от этих вязок, сделать проверочные вязки со светло-рыжими: BbRs x Brss и\или Bbrs x rrSs.

3. Выбрать кобеля из одной из первых вязок и суку из другой (F1) BbRs вязки. Эти родители должны дать темно-рыжих при вязке со светло-рыжими в проверочной вязке.

4. Получившийся помет (F2) будет, в среднем, состоять из гомозиготного черного; двух черных, гетерозиготных по рыжему и черному; и одного гомозиготного темно-рыжего: BBBB (1) BbRs (2) RRSs (1)

Может потребоваться много вязок таких Черных х Рыжих гибридов прежде, чем удастся получить темно-рыжего с длинной шерстью (RRSS). Если в результате пересечения, такая собака получится, ее нужно свято хранить, поскольку она может стать краеугольным камнем в создании линии настоящих, с длинной шерстью темно-рыжих цвета красного дерева.

Дальнейшее развитие линии темно-рыжих может идти путем следования генетическим принципам. Если вы хотите продолжать разводить хороших темно-рыжих, ДЕРЖИТЕСЬ ПОДАЛЬШЕ от гена разбавления. Иначе он, несомненно, быстро положит конец вашему продвижению с темно-рыжими.

Будущим заводчикам темно-рыжих нужно помнить о следующих «опасностях»: хмурый взгляд бладхаунда очень распространен в этом окрасе. Ни одно животное с этим признаком не должно использоваться для разведения. Кроме того, темно-рыжие часто имеют очень рельефную мускулатуру задних конечностей, напоминающую веревки, с наружной поверхности бедер, в то время как у черных и других окрасов мышцы гладкие и располагаются на внутренней поверхности бедер. Очень часто у темно-рыжих встречаются уши с толстыми хрящами. В любой хорошей программе разведения следует избегать всех этих признаков.

Рыжий – это не единичный признак, он состоит из нескольких аллеломорфов, которые влияют друг на друга, изменяя оттенок и характер этого окраса. Поведение всей группы в целом соответствует простому рецессиву по отношению к черному и печеночному. Принципиальное отличие черного и печеночного от рыжего заключается в отсутствии гена распространения у рыжих.

Ген разбавления, как замечено в предстоящей статье о черно-подпалых, может служить причиной того, что черные становятся голубыми, а печеночные – серебристо-желтоватыми, но он также может быть причиной того, что различные типы рыжего окраса становятся светлее, создавая все оттенки окраса от светло-рыжего до кремового.

Проблема создания хороших темно-рыжих осложняется еще и тем, что при вязке двух равномерно окрашенных рыжих средней насыщенности получатся собаки темного, среднего и крайне светлого рыжего окраса, даже при условии, что проверочными вязками обоих родителей было доказано отсутствие у них гена разбавления.

Общее правило состоит в том, что темно-рыжий является доминантным по отношению к светло-рыжему. Однако, широкий диапазон окраса в одном помете наводит на мысль о том, что базовый рыжий получается в результате действия двух генов, которые дополняют друг друга таким образом, что самые темно-рыжие получаются только тогда, когда особь является гомозиготной по обеим доминантам, а самые светло-кремовые – когда особь гомозиготна по обоим рецессивам пары аллеломорфов. (Все промежуточные оттенки возникают в результате варьирования сочетаний доминантного и рецессивного генов: чем больше доминантных генов, тем темнее окрас).

Генетическая схема различных оттенков рыжего представлена в следующей таблице.

Перевод Петровой Ирины из журнала Cocker Classic сентябрь 2006 .
http://petrocrest.narod.ru/Dark_reds.htm

 Отправлено: 08.05.08 13:15. Заголовок: Ноябрь, 2006 НАСЛЕ..

Ноябрь, 2006

НАСЛЕДОВАНИЕ ОКРАСА И ВЛИЯНИЕ CH. MADDIE’S VAGABOND’S RETURN

Шестая из серии статей о генетике окраса у кокеров. Д-р Алвин Гроссман

«Обширная работа по генетике окраса основана на первых исследованиях Джеймса Филлипса, Луиса Шмидта, С. Литтла и дополнена работой Алвина Гроссмана».

ЧЕРНО-ПОДПАЛЫЕ.

---

При обсуждении черно-подпалых мы заменили термин на «двухцветные», который наиболее подходит для их описания, поскольку, как вы понимаете, есть и другие окрасы, кроме черно-подпалого, которые попадают в эту категорию. К этим другим окрасам относятся коричнево-подпалый, голубой с подпалом и рыжий с подпалом. Сегодня голубой с подпалом встречается крайне редко, тогда как рыжий или палевый с подпалом достаточно распространены.

При вязках двухцветных приходится иметь дело с чем-то, чего нет ни в одном другом окрасе у кокеров, а именно с целой серией многочисленных рецессивов. Эти рецессивы относятся не только к окрасу шерсти, но и к характерным признакам, которые появляются у двухцветных через такие окрасы, как черный, рыжий, палевый и, иногда, белый. Остальные окрасы у кокеров – это результат работы единичных рецeссивов или доминант в наследовании окраса. У черно-подпалых черный окрас не является доминантным, как у всех сплошных черных, а представляет собой «неполное доминирование».

Замечания и теории, представленные в разделе о палевых, в равной степени относятся и к черно-подпалым. Только то, что собака является черно-подпалой со значительным преобладанием черного окраса, вовсе не означает, что она будет иметь тип и сложение черной собаки. Этот «черный тип» может и должен быть привнесен в черно-подпалый окрас для того, чтобы он (черно-подпалый) мог успешно конкурировать с другими окрасами.

Черно-подпалый или двухцветный окрас является рецессивным по отношению ко всем сплошным окрасам. Кокеры сплошного окраса могут давать двухцветных при условии, что они несут рецессивные гены подпала и вяжутся с собаками, которые тоже несут эти гены. Ген подпала должен передаваться обоими родителями, чтобы он мог проявиться у потомства. Поскольку сплошной окрас является доминантным, рецессивный ген подпала не проявляется, если он соединяется с геном сплошного окраса. Ген подпала может скрываться геном сплошного окраса и передаваться на протяжении многих поколений. И только когда ген подпала соединяется с другим геном подпала, рождается подпалое потомство. Окажется потомство черно-подпалым, голубым с подпалом, коричнево-подпалым или палево-подпалым зависит от окраса родителей и от того, какие окрасы они несут в дополнение к генам, отвечающим за появление подпала.

При вязке двух кокеров сплошного окраса, несущих ген подпала, родится 25% двухцветного потомства. Реальное соотношение определяется законами случая. Чем больше помет, тем больше вероятность получения ожидаемого количественного соотношения. Небольшие пометы могут отклоняться от средних ожиданий.

Нельзя ожидать от двух палевых родителей рождения черно-подпалых щенков. Однако, есть основание полагать, что некоторые палевые щенки от палевых родителей могут оказаться палево-подпалыми, при этом различие между палево-подпалым и палевым такое незначительное, что его практически невозможно увидеть.

При вязке черно-подпалого с черно-подпалым родится определенный процент палевых щенков. Некоторые черно-подпалые родители несут палевый в рецессиве, а некоторые – нет. Все палевые щенки, родившиеся от вязки черно-подпалого с черно-подпалым, являются палево-подпалыми. И хотя внешне они выглядят сплошными палевыми, но подпал является рецессивным по отношению к сплошному окрасу, поэтому две двухцветные собаки не могут родить доминантный сплошной окрас. Палево-подпалые кокеры вяжутся по модели двухцветных. Например, если палево-подпалый повязать с черно-подпалым, который не несет в рецессиве палевый, все щенки получатся черно-подпалыми.
Табл №1.

Табл №2.

При вязке палево-подпалого с черно-подпалым родится 100% двухцветных.( подпись ко второй строке рисунков в табл. №2)

При вязке черно-подпалого, не несущего в рецессиве палевого, со сплошным палевым или с палевым, несущим черно-подпалый ген, в первом случае родятся все черные, а во втором – черные и черно-подпалые. Таким образом, при вязке двухцветного с двухцветным родится 100% двухцветного потомства.

При вязке коричнево-подпалых с черноносыми рыжими, которые несут этот ген, черно-подпалые щенки родятся в классическом Менделевском соотношении в соответствии с генотипом своих родителей.

Внесение гена осветления может сделать черный окрас голубым, а коричневый – серебристо-палевым.

Если двухцветного кокера повязать с любым сплошным, несущим ген подпала, родится 50% двухцветных. В связи с этим на память приходит случай, который не совсем соответствует данной схеме. Черная сука (от черно-подпалого отца) была повязана с черно-подпалым кобелем (от палевого отца), и родилось 4 черных щенка и два палевых. В помете из 6 щенков, несомненно, можно было ожидать рождения двухцветных! Вполне возможно, что два палевых щенка были на самом деле палево-подпалыми, либо нас обманул закон случая. Уиндж в своей книге «Наследование у собак» подчеркивает, что для того, чтобы проявился двухцветный окрас, должен присутствовать «ген взаимодействия». Если дело только в этом, и ни одна из вышеперечисленных причин не является подлинной причиной проявления подпала, то возможно, что упомянутая черная сука не имела этого гена даже несмотря на то, что она была от черно-подпалого отца. Черно-подпалый кобель, с которым она вязалась, регулярно давал черно-подпалых щенков.

Литл в своей книге «Наследование окраса шерсти у собак» пишет, что если у кокера сплошного окраса хотя бы один родитель двухцветный, то этот кокер, совершенно определенно, несет подпал, поскольку каждый родитель дает один из каждой пары генов, который он или она имеет, каждому из своих детей. Вполне вероятно, что если бы указанная вязка повторилась, родились бы двухцветные щенки. Если ни один из родителей кокера сплошного окраса не является двухцветным, единственный способ определить, несет ли этот кокер ген подпала, - это проверочные вязки независимо от количества черно-подпалых предков в родословной.

Двухцветный окрас давно признан имеющим определенное местоположение, и это подчеркивается в стандарте. Поэтому сейчас при разведении черно-подпалых становится важным получать четкий, легко различимый подпал в определенных местах. Поскольку разведение черно-подпалых генетически представляет собой серию многочисленных генов, для сохранения качества и количества подпала необходимы дубль-вязки. При постоянных вязках черно-подпалых с черно-подпалыми подпал разрушится. Исчезнет резкая очерченность и четкость, и подпал станет расплывчатым и нечетким. Кроме того, постоянные вязки черно-подпалых с черно-подпалыми приведут к постепенной потере шерсти. Если постоянно вязать между собой собак с хорошим ярким подпалом, есть риск, что подпал зальет слишком большие участки. Контролировать распространение подпала можно путем вязок с черными, имеющими ген подпала. Для увеличения подпала могут помочь вязки с палевыми, имеющими ген подпала. Промежуточным состоянием является тигровость у черно-подпалых.

Теперь пора разобраться в различии между тигровостью и заштрихованностью. У всех черно-подпалых собак есть определенная степень заштрихованности подпала. Лучше всего это заметно на лапах, где черные волосы перемешиваются с подпалыми. Тигровость отличается тем, что не все черно-подпалые являются тигровыми, когда черные волосы перемешиваются с подалыми на всем подпале, создавая грязный или серый вид подпала. За последние несколько лет такой подпал стал весьма распространенным, и заводчики черно-подпалых стараются от него избавиться, хотя «тигровые» особи не должны исключаться из разведения, если обладают желаемым типом и сложением.

Генетически яркий медно-рыжий цвет подпала является доминантным по отношению ко всем остальным цветам применительно к подпалу. Рецессивной по отношению к яркому медно-рыжему цвету, но доминантной по отношению к кремовому, является тигровость. Тигровость является первым шагом в осветлении рыжего. Рецессивным по отношению к обоим является чистый кремовый цвет.

В следующем месяце обсудим «цветных».

http://petrocrest.narod.ru/Black_and_tan.htm перевод Ирины петровой из журнала Cocker Classic ноябрь 2006.

 Отправлено: 08.05.08 13:19. Заголовок: Декабрь, 2006 НАСЛ..

Декабрь, 2006

НАСЛЕДОВАНИЕ ОКРАСА И ВЛИЯНИЕ CH. MADDIE’S VAGABOND’S RETURN

Седьмая из серии статей о генетике окраса у кокеров. Д-р Алвин Гроссман

«Обширная работа по генетике окраса основана на первых исследованиях Джеймса Филлипса, Луиса Шмидта, С. Литтла и дополнена работой Алвина Гроссмана».

---

Ц В Е Т Н Ы Е

ЦВЕТНАЯ разновидность добилась значительного прогресса в качестве. Было время, когда цветные выглядели так, что казались отдельной породой, а не отдельным окрасом, по сравнению с черными кокер-спаниелями. Что же произошло за последние несколько лет, что так сильно изменило этих собак? Лучше всего на это можно ответить, вернувшись к статье о палевых. Те же самые факторы, которые сформировали наш современный тип палевых, повлияли и на цветных. Сегодня все окрасы кокеров равноценны по качеству и отличаются только окрасом, как это и должно быть. Все это было предсказано много лет назад г-ном Л. К. Шмидтом в статье «Комментарии по поводу разведения кокеров», которая породила много сомневающихся и скептиков, но время и другие научные исследования доказали правоту теорий и утверждений г-на Шмидта.

Сегодня все еще нередко в цветных пометах получается «сборная солянка» в силу того, что в этот окрас входят все гены основных пигментов трех разновидностей окрасов плюс некоторые еще, отвечающие за пятнистость или пегость, и множественный ген чалости.

Когда гены, отвечающие за образование белых пятен, сочетаются с генами, отвечающими за создание черного кокера, получается черно-белая собака. Когда гены, отвечающие за образование белых пятен, сочетаются с генами, отвечающими за рыжий, получается бело-рыжий окрас. Эти гены, отвечающие за образование белых пятен, являются рецессивными по отношению к генам, отвечающим за сплошной окрас. Таким образом, белые пятна являются рецессивными по отношению к сплошному черному, коричневому, палевому и двухцветному окрасу. В результате, при вязке двух цветных можно ожидать рождения только цветных, у которых соотношение черного\рыжего\коричневого и белого будет больше, меньше или таким же, как у родителей.

У цветных пестрость (ticking) является доминантной по отношению к чисто-белым пятнам, но рецессивной по отношению к сплошному окрасу. Чалый обычно представляет собой чрезмерную пестрость, которая и создает характерный чалый окрас. Таким образом, чалый является доминантным по отношению к пестрости, а пестрость – доминантна по отношению к чистым белым пятнам.

В своей книге «Как разводить собак» Лоуэн Уитни описывает интересное наблюдение, заключающееся в том, что у цветных кокер-спаниелей черно-белые щенки обычно имеют больше пигментированных участков, чем бело-рыжие. Впоследствии это наблюдение было подтверждено д-ром С. С, Литтлом в Лаборатории Мемориала Джексона. Предшествующие исследования д-ра Филлипса позволили ему сделать вывод о том, что в одном помете у бело-рыжих обычно меньше окрашенных участков, чем у бело-черных.

Поэтому постоянные беспорядочные вязки черно-белых с черно-белыми приводят к тому, что с каждым последующим поколением черного становится все больше и больше. А постоянное и неразборчивое скрещивание бело-рыжих с бело-рыжими обычно приводит к тенденции увеличения белого с каждым последующим поколением. И скоро появятся щенки с окрашенной только одной половиной головы и слишком большим количеством белого по корпусу.

У бело-рыжих оба окраса рецессивны, тогда как у бело-черных черный является доминантным, а белый – рецессивным. Поэтому гораздо труднее разводить хороших бело-черных (в смысле хорошего окраса). Для того, чтобы постоянно получались хорошие бело-черные, доминантный черный у бело-черных должен сократиться до состояния «неполного доминирования», (как у черно-подпалых).

Процент бело-черных и\или бело-рыжих щенков, ожидаемых в одном помете, зависит от окраса родителей плюс их происхождения и наследуется по той же схеме, что и сплошные окрасы.



Схема 4

Например, существуют бело-черные, которые, подобно доминантным черным, при вязке с цветными дают только бело-черных. Если их повязать с бело-рыжим, родится 100% бело-черных щенков. Однако, в свою очередь, эти щенки уже будут гибридными и смогут давать как бело-черных, так и бело-рыжих щенков. Сегодня можно с достаточной долей уверенности сказать, что доминантных бело-черных кокеров очень мало, но все же они могут существовать и существуют.

При вязке двух бело-рыжих обычно рождается 100% бело-рыжих щенков. Однако, бывают случаи, когда от двух бело-рыжих рождается бело-черное потомство подобно тому, как от двух палевых могут родиться черные щенки.

Применительно к бело-рыжим также, как и к палевым и двухцветным, существуют различные оттенки от цвета красного сеттера до бледно-лимонного. Вариации глубины оттенка в серии одной наследуемой разновидности окраса обычно являются результатом влияния так называемых «генов-модификаторов». Они влияют на степень проявления основных генов, которые отвечают за определенный окрас. Насыщенно-рыжие описываются как особи, имеющие «плюс-модификаторы», которые способствуют образованию большего количества рыжего пигмента, тогда как более светлые оттенки являются результатом воздействия «минус-модификаторов», позволяющих развиваться меньшему количеству рыжего пигмента.

У кокеров существует несколько генов, способных давать рыжий, палевый или лимонный окрас. Технически они известны, как

1) Локус А (As – собственно окрас), (ау – соболиный или подпалый), (at – подпалые отметины)

2) Локус С (С—полная пигментация), (с-ch – шиншилла), (се – крайнее осветление)

3) Локус D (D – интенсивная пигментация)

4) Локус Е (е – ограничение, рыже-желтая пигментация)

Бело-рыжие и сплошные (кроме черного) получают свой рыжий или лимонный окрас не от одного и того же гена, а от любого из вышеперечисленных. Как только ген выбран, «плюс- или минус-модификаторы» отвечают за оттенок окраса.

Сегодня есть много цветных, обладающих типом и сложением черных. Кроме того, есть много палевых, также обладающих этими желаемыми признаками и несущими цветной ген. Эти собаки должны широко использоваться современными заводчиками цветных. Собак этого типа достаточно много, чтобы заводчик мог выбрать из их числа тех, кто лучше всего подходит ему в смысле сложения, окраса и отметин или для улучшения каких-либо признаков. Схема 4 иллюстрирует возможные генетические сочетания и их результаты.

В следующем месяце обсудим трехцветных.

Перевод Петровой Ирины из журнала Cocker Classic декабрь 2006
http://petrocrest.narod.ru/Partis.htm

 Отправлено: 08.05.08 13:35. Заголовок: Январь, 2007 НАСЛЕ..

Январь, 2007

НАСЛЕДОВАНИЕ ОКРАСА И ВЛИЯНИЕ CH. MADDIE’S VAGABOND’S RETURN

Восьмая из серии статей о генетике окраса у кокеров. Д-р Алвин Гроссман

«Обширная работа по генетике окраса основана на первых исследованиях Джеймса Филлипса, Луиса Шмидта, С. Литтла и дополнена работой Алвина Гроссмана».

---

ТРЕХЦВЕТНЫЕ.

В американских кокерах разведение трехцветных окружено массой таинственности. На самом деле, разведение трехцветных не должно быть труднее, чем разведение любого другого окраса. Основные трудности – это наличие желаемых отметин в сочетании с отсутствием желаемого типа и сложения; или наличие желаемого типа и сложения в сочетании с отсутствием желаемых отметин. В данной статье мы постараемся объяснить, что представляют из себя «трехцветки», и как их получить без ущерба для желаемого экстерьера.

Все замечания, относящиеся к описанию двухцветного окраса и его разновидностям, в равной степени относятся и к трехцветному окрасу. «Трехцветный» означает три цвета, и у собак один из этих трех цветов всегда белый. Остальные цвета могут быть одним из цветовых сочетаний двухцветных собак, таких как черно-подпалый, коричнево-подпалый, голубой с подпалом или рыжий с подпалом.

Основой трехцветного окраса является двухцветный; единственное отличие заключается в том, что трехцветные собаки унаследовали дополнительный набор независимых генов, способных закрывать белым часть двухцветного окраса.

Количество белого у трехцветных собак может варьироваться от большого до очень маленького. У кокеров гены белых пятен почти полностью закрывают двухцветный окрас. Конечно, не все «трехцветки» раскрашены одинаково, подобно тому, как все «цветники» или черно-подпалые раскрашены по-разному. Те же разновидности и расположение окраса, которые встречаются у двухцветных и цветных собак, встречаются и у трехцветных.

У среднего бело-черного с подпалом кокера легко просматривается расположение отметин, характерное для двухцветного окраса. Будут или нет у их потомства белые пятна в дополнение к двухцветному окрасу зависит от того, имеет ли или несет ли подобранный партнер гены пятен вместе с генами двухцветного окраса.

Белые пятна являются рецессивными по отношению к двухцветному окрасу. Поэтому трехцветные собаки представляют собой сочетание двух наборов независимых генов, являющихся рецессивными по способу наследования. Когда у особи проявляется рецессивный признак, такая особь всегда гомозиготна (чистокровна) по этому конкретному признаку и может передавать только один вид гена своему потомству. Поэтому при вязке двух трехцветных собак родятся только трехцветные щенки. Будут ли щенки бело-черными с подпалом, бело-коричневыми с подпалом и т.д. зависит от окраса родителей и от того, какие окрасы они несут в рецессиве.

При желании получить трехцветный окрас в родословной должен быть двухцветный окрас и окрас с белыми пятнами. Единственный способ, при котором можно с уверенностью сказать, что определенное животное способно передавать своему потомству определенный рецессивный признак, - это точное знание того, что 1) животное само имеет это признак; 2) один из родителей животного имеет этот признак; или 3) животное проверочно вязалось, и потомство от проверочной вязки показало, что животное способно передавать это признак.

Большинство заводчиков считают сочетание черно-подпалого и белого настоящим трехцветным окрасом. Если заводчик хочет получить такое сочетание, он должен понимать, что одна из вяжущихся для этой цели собак должна иметь черный пигмент шерсти, так как черный является доминантным и должен быть у одного из родителей, чтобы проявиться у потомства. Любое, известное у кокеров, сочетание окрасов может дать трехцветный, если оба родителя имеют или несут два окраса, необходимых для получения трехцветного эффекта. Эти «трехцветки» не обязательно должны быть бело-черными с подпалом.

В прилагающейся иллюстрации показаны некоторые из многочисленных способов получения трехцветных и процентное соотношение.


Анализируя попытки современных заводчиков получить трехцветных, можно легко заметить, что черно-подпалые для этой цели не используются. Большинство заводчиков трехцветных пытаются получить этот окрас от цветных, надеясь, что они (цветные) дадут желаемые результаты. Когда надежды не оправдываются, наступает разочарование, и постепенно ореол загадочности окружил разведение «трехцветок». Когда же рождаются трехцветные, у них отсутствует желательное расположение отметин или не устраивает экстерьер, или то и другое.

Возможно, заводчикам трехцветных было бы полезно добавить к цветным кровям современных черно-подпалых. Вероятно, одной из причин, почему они этого не делают, является опасение получить слишком много черного и слишком много брака по окрасу. Мне кажется, что настоящий заводчик трехцветных может рискнуть потерей одного поколения , если в результате этого у его поголовья закрепятся отметины. Очевидно, что он уже потерял не одно поколение в попытках получить трехцветных исключительно от цветных.

Еще один вариант для заводчиков трехцветных заключается в использовании палевых, которые несут черно-подпалый и цветной гены. Сегодня таких собак очень мало, и хотя трехцветные появятся от них не так скоро, зато риск зачернения и брака по окрасу будет сведен к минимуму. Например, если бело-черного (несущего черно-подпалый и цветной гены) повязать с палевым (несущим черно-подпалый и цветной гены), теоретически один из восьми щенков будет трехцветным. При этом остальные семь щенков не все будут браком по окрасу, и некоторые цветники от такой вязки смогут давать трехцветных, которые по типу и стилю будут лучше, благодаря приливу современных черно-подпалых кровей. Эта мысль подразумевает, что трехцветные, полученные непосредственно от цветных, приобретают свой двухцветный ген (и, вероятно, другие характеристики) от предков другой эпохи. Мы не утверждаем это, как неоспоримый факт, а лишь выдвигаем как любопытную догадку.

В следующем месяце поговорим о чалых.

Перевод Петровой Ирины из журнала Cocker Classic декабрь 2006
http://petrocrest.narod.ru/

 Отправлено: 08.05.08 13:42. Заголовок: февраль 2007 НАСЛЕД..

февраль 2007

НАСЛЕДОВАНИЕ ОКРАСА И ВЛИЯНИЕ CH. MADDIE’S VAGABOND’S RETURN

Девятая из серии статей о генетике окраса у кокеров. Д-р Алвин Гроссман

«Обширная работа по генетике окраса основана на первых исследованиях Джеймса Филлипса, Луиса Шмидта, С. Литтла и дополнена работой Алвина Гроссмана».

---

ЧАЛЫЙ Окрас, о котором нам известно очень мало, - это чалый.

В последние годы выставляется очень мало чалых кокеров. Однако, если посмотреть ринги английских кокеров, удивляет большое количество чалых. Эксперименты с окрасом дают очень интересные сочетания. Довольно часто при скрещивании цветных и сплошных и в экспериментах с коричневыми у заводчиков получались чалые. Многие заводчики стремились избавиться от пестроты и получить чистые белые пятна. И очень немногие продолжали разводить чалых. В этой статье мы поговорим на эту тему.

Чалые отметины обычно накладываются на обычную пестроту (ticking), в результате чего получается пестро-чалый, у которого более темные участки соответствуют канапушкам пестрой собаки. Если заводчик не будет намеренно сохранять этот окрас, через несколько поколений он исчезнет, при этом последними исчезнут пестрины с боков.

У цветных собак белые участки могут быть чисто-белыми, пестрыми или чалыми. Чалый является доминантным над пестрым, а пестрый – доминантным над чисто-белым.

Известны три типа чалых кокеров. Черно-белые чалые называются чало-голубыми, бело-рыжие чалые – рыже-чалыми и печеночные чалые (самые редкие) называются чало-шоколадными. Еще один тип чалых, который часто встречается у английских сеттеров и называется «голубой пояс», иногда бывает и у кокеров. Такой окрас создается за счет отчетливых пестрин по всему телу. Фон этих пестрин имеет включения черных чалых волос на белом, а сами пестрины имеют большое количество белых волос. У большинства чалых имеются большие пегие пятнистые участки, граничащие с более темными чалыми шириной от четверти до полдюйма.

Недавние эксперименты по скрещиванию сплошных с цветными дали «дымчатый» окрас у чало-голубых. Возможно, это произошло благодаря добавлению гена осветления, который обсуждался в предыдущих статьях, и который отвечает за превращение черного в голубоватый оттенок.

Кокер-спаниели уникальны тем, что у них наблюдается полный спектр от темно-чалого до слегка пестрого. Наиболее выражен чалый окрас у английских кокер-спаниелей. Довольно любопытно то обстоятельство, что большее количество окраса на белых участках ведет себя как неполно доминантное по отношению к меньшему количеству. Из этого можно сделать вывод, что при вязке «чистых» цветников чалых щенков не родится, а при вязке темно-чалого с «чистым» или слегка пестрым цветным в помете родятся темно-чалые.

Ген чалости могут нести и сплошные собаки, но его проявление нельзя будет увидеть, если у собаки не будет небольших белых пятен на горле и лапах, на которых и будет проявляться чалость. Характерной особенностью этого гена является то, что щенки рождаются с чистыми белыми пятнами, которые становятся пестрыми или чалыми через несколько недель или месяцев. Барнс и Барнс в своей книге «Разведение окрасов у кокеров», опубликованной в 1946 году, подчеркивали, что у цветных лапы полностью окрашиваются к четырем неделям у тех щенков, которые будут чалыми; и становятся пятнистыми у тех, которые будут с чистыми белыми участками. Эти же авторы отмечают, что кожа век всегда запигментирована у чалых собак.

Тем, кто хочет получить чистые участки белого у чалых, следует помнить, что по мере увеличения количества белого окрашенные участки постепенно отступают. Когда появляются более обширные белые участки, они распространяются вверх по ногам и вокруг шеи. При еще большем распространении белого (размывании чалости) окрашенные участки образуют отдельные пятна, точное расположение которых хотя и варьируется, но имеет определенную закономерность. В последнюю очередь пигментация уходит с головы, особенно с ушей. Эти участки еще называются центрами пигментации. Г. М. Аллен, работа которого в 1914 году была первой на эту тему, писал в «В возникновении окраса у птиц и человека», что, по его мнению, каждый такой центр наследуется как простая доминанта по отношению к его отсутствию – два родителя без пятна на голове никогда не дадут щенков с пятном. Там, где пигментация головы очень сильная, пятна на ушах заходят на голову и сливаются с пятном на голове, в результате чего его невозможно определить. Больше пока неизвестно простых правил наследования других центров пигментации, но замечена тенденция, что у щенков пигментированные участки не больше, чем у их сильно запигментированных родителей. Цвет запигментированных пятен влияет и на их размер: так рыжий пигмент уменьшает размер пигментированных пятен, коричневые пятна обычно бывают больше рыжих, и черные пятна – самые крупные. При вязке темно-чалого цветного с «чистым» цветным в поколении F1 получатся менее интенсивно чалые. Если их, в свою очередь, повязать тоже с обычно окрашенными цветными, у потомства исчезнет чалость. На лбу и на других участках чалость будет менее выражена, чем у их чалых родителей, и больше всего чалость проявится на боках.

На рисунке показано наследование пигментированных участков и чалости. Рисунок взят из книги «Генетика собак» Брунса и Фрезера.

sire - отец

dam - мать

offspring - потомство
Взято с сайта Петрокрест http://petrocrest.narod.ru/Roans.htm